WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

Pages:   || 2 | 3 |

«ЗАХАРЧУК НИКОЛАЙ ВАСИЛЬЕВИЧ ОЦЕНКА И ПУТИ РЕАЛИЗАЦИИ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА САДОВЫХ РАСТЕНИЙ НА ЮГЕ РОССИИ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений диссертация на ...»

-- [ Страница 1 ] --

1

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

ЗАХАРЧУК НИКОЛАЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

ОЦЕНКА И ПУТИ РЕАЛИЗАЦИИ АДАПТИВНОГО

ПОТЕНЦИАЛА САДОВЫХ РАСТЕНИЙ НА ЮГЕ РОССИИ

Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Научный консультант доктор с.-х. наук, профессор Дорошенко Т.Н.

Краснодар - 2016

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………...... 5

1. АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ САДОВЫХ РАСТЕНИЙ……….. 12

1.1.Адаптивный потенциал плодовых растений в связи с устойчивым развитием отрасли………………………………………..

1.2. Адаптивный потенциал растений чайно-гибридной розы для декоративного использования в южных регионах………………………

2.ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ………. …. 26

2.1.Объекты исследований……………………………………………. 26

2.2.Условия проведения исследований………………………………. 29

2.3.Методы исследований……………………………………………… 35

3. АДАПТАЦИЯ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ К МЕНЯЮЩИМСЯ

УСЛОВИЯМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ……………………………………….

3.1. Оценка возможности адаптации сортов плодовых культур к ритму температурных изменений на различных территориях…………

3.2. Сезонные адаптации к перенесению холодного периода……….. 52

4.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ И

УСТОЙЧИВОСТИ САДОВЫХ РАСТЕНИЙ К АБИОГЕННЫМ

ФАКТОРАМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ…………………………………… 65

4.1. Формирование устойчивости садовых растений к температурным стрессорам………………………………………………………… 66 4.1.1. Особенности процесса закаливания и формирования морозоустойчивости у садовых растений…………………………………….. 69 4.1.2. Заморозки и садовые растения………………………………… 86 4.1.3. Садовые растения и высокие температуры…………………… 91

4.2. Устойчивость садовых растений к засухе ………………….. ……. 102

4.3. Влияние переувлажнения на особенности роста и плодоношения плодовых растений……………………………………………………………. 107

4.4. Особенности жизнедеятельности растений яблони при действии эдафических стресс-факторов…………………………………………… 111

5. ДИАГНОСТИКА УСТОЙЧИВОСТИ САДОВЫХ РАСТЕНИЙ К

ТЕМПЕРАТУРНЫМ СТРЕСС-ФАКТОРАМ И ВОДНОМУ

ДЕФИЦИТУ……………………………………………………………………. 116

5.1 Оценка морозоустойчивости плодовых растений………………… 116

5.2. Особенности адаптации садовых растений к весенним заморозкам………………………………………………………………… 12 5.2.1 Диагностика устойчивости растений яблони и черешни к весенним заморозкам……………………………………………………… 121 5.2.2 Особенности адаптации растений чайно-гибридной розы к кратковременному понижению температуры в весенний период………. 133

5.3. Защитно-приспособительные реакции плодовых и декоративных растений на действие высоких температур. Возможности диагностики жароустойчивости………………………………………………………… 135

5.4. Особенности проявления окислительного стресса у растений яблони и чайно-гибридной розы в неблагоприятных условиях летнего периода……………………………………………………………………… 152

5.5. Оценка устойчивости растений яблони к водному дефициту………….. 157

6. АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ РАСТНИЙ ЯБЛОНИ В

НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЯХ…………………… 162

6.1. Реакция сортов и подвоев яблони на изменение рН почвенной среды………………………………………………………………………. 162

6.2. Влияние уплотнения почвы на жизнедеятельность яблони………. 170

7. ПУТИ РЕАЛИЗАЦИИ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА САДОВЫХ

РАСТЕНИЙ НА ЮГЕ РОССИИ……………………………………………… 179

7.1. Принципы подбора сортов яблони для современных насаждений юга России…………………………………………………………………. 179

7.2. Влияние подвоя на устойчивость сортов яблони к стрессорам

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований, степень ее разработанности. Приоритетной проблемой современного садоводства является организация его устойчивого развития, предполагающего стабильное ведение отрасли без разрушения природной основы. Ее решение особенно актуально для южных регионов, занимающих в Российской Федерации лидирующее положение по производству плодовой продукции [122]. Отмечено [94], например, что только на долю Краснодарского края приходится 39% от общероссийских объемов промышленного производства плодов. Тем не менее и в этих регионах, несмотря на уникальный природно-климатический потенциал, урожайность плодовых культур недопустимо мала [ 44 ].

Одной из причин такого положения дел является несовершенство сортового состава плодовых насаждений. В частности, многие сорта (подвои) не обладают необходимой морозо-, засухо-, жароустойчивостью и т.д. Между тем потери урожая от действия абиотических стрессоров слишком велики и достигают, по некоторым оценкам, 80-100% [6, 15, 94, 124].

Аналогичные проблемы возникают и при озеленении населенных пунктов вследствие недостаточно обоснованного введения сортимента различных декоративных культур, в том числе розы [ 41 ].

Появление многочисленных сортов, подвоев и их сочетаний порождает необходимость подбора лучших из них, наиболее приспособленных к почвенно-климатическим условиям района использования и устойчивых к основным абиотическим стресс-факторам соответствующих территорий.

Ранее исследованы физиолого-биохимические особенности адаптации садовых растений к действию низких отрицательных температур в течение перезимовки, водному дефициту и засолению почвы [63, 153, 224, 241 и др.].

однако до настоящего времени не сформулированы принципы комплексной оценки степени приспособленности и устойчивости растительного организма к совокупности неблагоприятных климатических и эдафических факторов среды. Не в полной мере изучены и механизмы устойчивости многолетних садовых растений к температурным стрессорам весенне-летнего периода, часто проявляющимся в южных регионах.

В связи с этим изучение возможных ответных реакций садовых растений на повреждающие воздействия и разработка с учетом полученных данных системы оценки и приемов реализации их адаптивного потенциала в специфических природных и агротехнических условиях юга России являются весьма своевременными и актуальными.

Цели и задачи исследований – изучить особенности приспособления и формирования устойчивости садовых растений к абиогенным факторам для разработки системы оценки и приемов реализации их адаптивного потенциала в специфических природных и агротехнических условиях юга России.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи исследований:

- оценить возможности адаптации растений некоторых семечковых и косточковых культур к меняющимся условиям внешней среды южных территорий;

- проанализировать многолетние данные о погодных условиях южного региона и выделить основные климатические стресс-факторы, ограничивающие получение стабильных урожаев плодов на соответствующих территориях;

- изучить физиологические особенности адаптации и формирования устойчивости плодовых растений к абиогенным факторам окружающей среды;

- исследовать возможные механизмы адаптации садовых растений к температурным стресс-факторам весенне-летнего периода;

- определить диагностические критерии устойчивости садовых растений к весенним заморозкам и перегреву;

-оценить устойчивость некоторых садовых растений к морозам разного типа, окислительному стрессу и водному дефициту;

- установить адаптивные возможности растений яблони при подкислении или подщелачивании почвенной среды, а также при уплотнении почвы;

- предложить совокупность обоснованных приемов направленного воздействия на процессы жизнедеятельности садовых растений для активизации генеративной деятельности и повышения устойчивости к неблагоприятным факторам среды и оценить экономическую эффективность таких приемов в специфических природных и агротехнических условиях юга России.

Научная новизна исследований.

Разработана научная концепция системы оценки составляющих адаптивного потенциала многолетних плодовых и декоративных растений юга России, в том числе устойчивости к совокупности климатических и эдафических стресс-факторов соответствующих территорий. Сформулирована гипотеза о причине вторичного цветения растений семечковых и косточковых пород в южном регионе. Выделены основные температурные стрессоры, сдерживающие формирование стабильных урожаев плодов и декоративных качеств садовых растений в южно-европейской части РФ.

Предложены оригинальные суждения о наличии специфических для различных плодовых пород и чайно-гибридной розы защитных систем, обеспечивающих проявление устойчивости растительных организмов к температурным стресс-факторам весенне-летнего периода. Установлено изменение степени жароустойчивости сортов плодовых культур в течение летнего сезона. Введено новое понятие жароустойчивости плодовых растений как многокомпонентного свойства, представляющего собой способность растительного организма противостоять высоким температурам воздуха в определенные сроки летнего периода.

Доказана перспективность использования показателей – «концентрации в цветках хлорогеновой и индолилуксусной кислот» - для диагностики потенциальной продуктивности сортов черешни. Изучены специфические требования подвоев и сортов яблони к рН почвенной среды, а также связи активности ростовых процессов используемых подвоев (привойно-подвоных комбинаций) яблони и их способности противостоять увеличению плотности почвы.

Теоретическая значимость работы.

Доказаны положения, вносящие вклад в расширение представлений о формировании устойчивости плодовых растений к неблагоприятным абиогенным факторам окружающей среды. Изложены, в частности, аргументы, свидетельствующие о проявлениях у таких растений устойчивости к стрессорам на организменном и клеточном уровнях. Раскрыты возможные механизмы адаптации растений, существующих в различных жизненных формах (дерево, кустарник) к кратковременному понижению температуры воздуха весной и ее значительному повышению летом. Изучены связи между сроками проявления устойчивости определенного сорта к температурному стрессору и специфической «дозой» тепла, необходимой для мобилизации защитноприспособительных реакций растительного организма.

Практическая значимость работы.

Разработана и внедрена совокупность приемов реализации адаптивного потенциала садовых растений в различных природных и агротехнических условиях юга Российской Федерации. Определены группы сортов плодовых культур, для создания традиционных, органических и интегрированных интенсивных садов, а также привойно-подвойных комбинаций яблони (сорта Флорина и ГолдРаш на подвое ММ106) для закладки неорошаемых насаждений в прикубанской зоне. Подобраны высоко- и среднеустойчивые к температурным стрессорам сорта чайно-гибридной розы, перспективные для декоративного оформления южных территорий. Созданы практические рекомендации по содержанию почвы в междурядьях неорошаемых насаждений яблони, обеспечивающему получение достаточно высоких (в органических садах на уровне 22-25 т/га) и относительно стабильных урожаев плодов на фоне засушливых явлений и высоких температур воздуха в летний период. Представлены рекомендации по применению микро- и макроэлементов ( В, Са2+ ) как составляющей прецизионных технологий выращивания садовых растений, гарантирующей стабилизацию плодоношения, повышение хозяйственной продуктивности или декоративных качеств, в том числе в аномальных погодных условиях южного региона.

Методология и методы диссертационного исследования.

Научная деятельность связана с разработкой физиологических основ комплексной оценки составляющих адаптивного потенциала многолетних садовых растений и приемов его реализации в специфических природных и агротехнических условиях южного региона РФ. При организации процесса исследования предусмотрены его проектирование, проведение, а также оценка и самооценка полученных результатов. При этом использованы теоретические и эмперические методы исследования.

Положения, выносимые на защиту.

1. Совпадение динамики функциональной (ростовой) активности растений изучаемых сортов плодовых культур и ритма температурных изменений в течение годичного цикла на конкретных территориях – главное условие реализации их адаптивного потенциала в соответствующих условиях окружающей среды.

2. Необходимость комплексной оценки составляющих адаптивного потенциала садовых растений юга Российской Федерации, основанной на результатах изучения специфических защитно-приспособительных изменений в растительном организме при действии соответствующих абиогенных (климатических и почвенных) стрессоров, определяемых породно-сортовыми особенностями и биологической формой существования, а также универсальных диаигностических критериев потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

3. Подбор лучших сортов и подвоев, оптимальный способ содержания почвы в междурядьях насаждений и направленное применение бор- и кальцийсодержащих соединений в специфических природных и агротехнических условиях южного региона – эффективные приемы активизации защитноприспособительных реакций у садовых растений, а также стабилизации плодоношения и повышения их хозяйственной продуктивности или декоративных качеств на соответствующих территориях.

Степень достоверности и апробация результатов исследований.

Основные исследования выполнены в соответствии с тематическим планом НИР ФГБОУ ВПО Кубанский ГАУ МСХ РФ, их результаты отражены в научных статьях, ежегодно докладывались на научных конференциях, где были одобрены. Достоверность и обоснованность полученных результатов подтверждены десяти летними исследованиями, проведенными лично автором или при его участии, и большим объемом экспериментального материала проанализированного с помощью методов математической статистики. Результаты исследований представлены на международных и всероссийских конференциях: «Высокоточные технологии производства, хранения и переработки плодов и ягод» (Краснодар,2010); «Viticulturasivinificatie, silviculturasigradinipublica, protectiaplantelor» (Кишинев, 2010); «Развитие научного наследия И.В.Мичурина по генетике и селекции плодовых культур» (Мичуринск, 2010); «Агротехническое обеспечение реконструкции промышленных садов в средней полосе РФ» (Воронеж, 2011); «Роль отрасли плодоводства в обеспечении продовольственной безопасности и устойчивого экономического роста» (Беларусь, 2011); «Фундаментальные и прикладные разработки, формирующие современный облик садоводства и виноградарства» (Краснодар, 2011); «Совершенствование адаптивного потенциала косточковых культур и технологий их возделывания» (Орел,2011); «Перспективы развития технологий хранения и переработки плодов и ягод в современных экономических условиях» (Беларусь, 2012); «Биологический потенциал плодовых, ягодных и овощных культур в зоне Урала и инновационные технологии в современных условиях агропроизводства:» (Пермь, 2012); «Актуальные проблемы интенсификации плодоводства в современных условиях» (Беларусь, 2013); «Плодовые культуры и роль науки в развитии промышленного садоводства» (Воронеж,2014); «Конкурентоспособные сорта и технологии для высокоэффективного садоводства» (Орел, 2015); «Плодоводство Белорусии»

(2015); на ежегодных научных конференциях Кубанского государственного аграрного университета (2010, 2011, 2012, 2013, 2014, 2015).

Результаты исследований по мере поэтапного выполнения работы внедрены в хозяйствах Краснодарского и Ставропольского краев, а также Республики Адыгея.

Личный вклад соискателя в проведение научного исследования и получение наиболее существенных научных результатов состоит в следующем:

- определение актуальной проблемы в области науки физиологии и биохимии растений и отрасли садоводства, разработка программы исследований в этом направлении;

- участие в закладке опытов и проведении научного эксперимента;

- непосредственное участие в получении исходных данных, их обработке и интерпретации;

- личное участие в апробации результатов исследований;

- обобщение полученных результатов исследований и их публикация (лично или в соавторстве) в различных изданиях, в том числе рецензируемых.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы опубликованы в трех монографиях, 43 статьях (в том числе 15 в рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК РФ). Общий объем публикаций 37 п.л., в том числе доля участия автора – 22,7 п.л.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 263 страницах машинописного текста, состоит из введения, основной части (7 глав), заключения, списка литературы и приложений; содержит 36 таблиц и 112 рисунков. Список литературы включает 312 источников, в том числе 19 - на иностранных языках.

1 АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ САДОВЫХ РАСТЕНИЙ

–  –  –

Садоводство – приоритетная отрасль агропромышленного комплекса Российской Федерации, главной продукцией которой являются плоды и ягоды. При их потреблении население получает необходимые витамины, минеральные вещества, незаменимые органические кислоты и т.д., обеспечивающие здоровье и долголетие человека [149, 222].

Между тем рыночные реформы вызвали существенные негативные изменения в количественных и качественных параметрах, характеризующих состояние отрасли в России. Отмечено [149 ], например, что, даже при значительном импорте фруктов, их потребление на душу населения отстает от показателей многих зарубежных стран и научно обоснованной медицинской нормы – 122 кг/год. В России эта норма удовлетворяется лишь на 38%. Причем только 23 кг фруктов мы получаем за счет собственного производства (рисунок 1).

–  –  –

Рисунок 1 – Обеспеченность населения России фруктами, кг/чел. [149] Опубликованы [92 ] также данные по урожайности плодовых культур в России, которая в 1,5-2,0 раза ниже мировых показателей.

Аналогичные тенденции наблюдаются в сфере промышленного производства плодовой продукции в большинстве субъектов Российской Федерации[ 84]. Не исключение с этой точки зрения и крупнейший производитель плодов – Краснодарский край.

Очевидно, весьма своевременны трансформация стратегии ведения отечественного садоводства и ее реализация.

Уже в конце прошлого века всеми государствами мира, в том числе и Россией, была провозглашена концепция устойчивого развития (англоязычный термин – «sustainabledevelopment») сельского хозяйства, предполагающая рациональное использование природно-ресурсного потенциала аграрного производства [4]. Этой концепции вполне соответствуют основные положения методологии адаптивности российского садоводства [124]. В данном случае садоводство рассматривается как многофакторная динамичная система отношений человека и природы, нацеленная на стабильное введение отрасли. Раскрыты [103] главные причины необходимости его перехода к реализации стратегии адаптивной интенсификации. В их числе высокая зависимость величины и качества урожая от «капризов» погоды. Более того, неблагоприятные погодные условия зафиксированы на большей части сельскохозяйственных угодий Российской Федерации. Даже в Краснодарском крае с уникальными почвенно-климатическими характеристиками, свойственными южным территориям, неоднократно отмечалось негативное воздействие на плодовые растения различных климатических стресс-факторов.

Анализ чрезвычайных ситуаций, складывающихся за последние десятилетия, показывает, что наибольший ущерб отрасли на юге России нанесен такими абиотическими стрессорами, как ранние (ноябрьские) морозы (1993 г.), низкие отрицательные температуры в начале (декабрь 1997 и 2003, 2008 гг.), середине (январь 2002, 2006, 2009 и 2010, 2012, 2015 гг.) и во второй половине (февраль 1994, 2005 и 2007, 2012, 2014 гг.) зимы, весенние заморозки (1999, 2000, 2004, 2005, 2009, 2011, 2012, 2013 и 2014 гг.), засухи и повышенные температуры воздуха в летний период (1996, 1998, 1999, 2001, 2003, 2005, 2006, 2007, 2008, 2012, 2013, 2014 гг.).

Так, в Краснодарском крае после суровой зимы 1993/94 г. (с ранними ноябрьскими морозами до -190С, январскими оттепелями и повторным похолоданием в феврале до -210С ) погибло 11,6 тыс.га садов [126 ].

Существенный урон плодоводству нанесен и январскими морозами 2006 года. В этом месяце в большинстве регионов Российской Федерации отмечено значительное понижение температуры воздуха. Длительные, в течение 10дней, морозы зафиксированы на всех территориях основного размещения плодовых культур юга России: в Краснодарском крае – до -25… -370С, Дагестане -18…- 200С, Ставропольском крае – 26… - 300С, Ростовской области С. Понижение температур сопровождалось сильным ветром со скоростью 15 м/с и более [ 91 ]. В субъектах Южного Федерального округа в большей степени от действия стрессора пострадали косточковые культуры (рисунок 2, 3). Практически полностью был потерян урожай персика, абрикоса, черешни, алычи [90, 91 ]. Последствия подмерзания садов сказывались на протяжении нескольких вегетационных сезонов.

Критически высокие (35-400С) температуры воздуха в летний период 2007 года также отрицательно сказались на формировании урожая плодов [ 82 ].

Весьма ощутимы и финансовые потери от недобора урожая, которые несут специализированные предприятия в годы с экстремальными климатическими проявлениями [ 91]. В этой связи уместно заметить, что плодовые растения выращивают на одном месте в течение длительного периода времени. Поэтому эффективность эксплуатации сада будет зависеть от того, насколько точно природные условия территории соответствуют биологическим требованиям применяемых сортов (подвоев).

Исходя из представленных аргументов, для стабильного ведения отрасли необходимо рациональное использование адаптивного потенциала плодовых растений.

Под адаптивным потенциалом понимают [ 103] способность растений приспосабливаться к условиям окружающей среды за счет модификационной (онтогенетической) и генотипической (филогенетической) изменчивости. В структуре онтогенетической адаптации различают потенциальную продуктивность (способность растений утилизировать энергетические ресурсы природной среды) и экологическую устойчивость как способность растительного организма обеспечивать нормальный ход метаболических процессов в условиях, выходящих за пределы биологического оптимума.

Между тем односторонняя селекция растений на повышение потенциальной продуктивности, как правило, приводит к снижению устойчивости культивируемых растений к абиотическим и биотическим стресс-факторам.

В целом сорта с большей потенциальной продуктивностью более чувствительны к экологическим стрессорам. Им свойственна большая амплитуда вариабельности урожайности в неблагоприятных условиях среды [102 ].

Эта тенденция в сельском хозяйстве вполне объяснима с точки зрения физиологии растений. Отмечено [63], что продуктивность плодового растения и его устойчивость к неблагоприятным факторам имеют антиподный характер, поскольку к их созданию привлекаются одни и те же метаболиты, но в разных количествах. Так, продуктивность и устойчивость формируются из одних и тех же продуктов фотосинтеза, но перераспределенных по разным направлениям в соответствии с генетической регуляцией. В растительном организме продукты фотосинтеза – углеводы претерпевают многочисленные биохимические превращения. Одни из них приводят к образованию жирных кислот и фенольных соединений ответственных за проявление у растений устойчивости к неблагоприятным факторам среды, другие же обеспечивают синтез белков, связанный с активизацией их генеративной деятельности (рисунок 4).

–  –  –

Рисунок 4 - Общая схема биогенеза фенольных соединений [145] По-видимому, при закладке адаптивных насаждений необходимо руководствоваться известной [ 3 ] стратегией разумных соглашений (компромиссы Паретто). С учетом ее положений целесообразны создание и внедрение сортов плодовых культур, оптимально сочетающих в одном генотипе различные характеристики: достаточно высокую потенциальную продуктивность и устойчивость к основным лимитирующим величину и качество урожая факторам конкретных территорий. Заметим, что обеспечение такого сочетания является важной и наиболее трудной задачей селекции [102 ].

По имеющимся оценкам [103], вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур оценивается в 30-70%. Более того, имеются основания утверждать, что значение этого фактора будет постоянно возрастать.

В последнее время особое внимание уделяется выведению высокоустойчивых сортов [ 286]. При этом экологическая устойчивость сорта рассматривается в качестве средства, обеспечивающего возможность реализации потенциальной продуктивности в неблагоприятных условиях среды [ 102].

С учетом достижений генетики иммунитета в мире создано более 100 сортов яблони с моногенной устойчивостью к парше [223 ]. Среди них сорта для южной зоны садоводства России – Василиса, Талисман, Фортуна. На территории Северо-Кавказского региона выведены сорта грушиКубанская сочная, Новость Кубани, Левен, толерантные к парше; сорта айвы Подарочная и Золото Скифов, не поражающиеся монилиозом и подкожной пятнистостью; сорта черешни Алая и Южная, вишни Кирина, устойчивые к коккомикозу и монилиозу и т.д. [ 100, 223, 230 ]. Их введение в производство решит проблему защиты растений на беспестицидной основе и, в конечном счете, позволит получить экологически безопасную продукцию, снизить загрязнение окружающей среды и повысить эффективность отрасли [ 223 ].

Уже получен ряд трансгенных растений, устойчивых к вирусным инфекциям, гербицидам и насекомым [286 ]. Вместе с тем организуются работы по созданию растений с признаками, обеспечивающими устойчивость к абиотическим стрессорам.

Многообразие климатических особенностей в масштабе юга России потребовало совершенствования региональных селекционных программ, предполагающих создание генотипов с высоким потенциалом устойчивости к лимитирующим факторам среды: морозам на разных этапах перезимовки, засухам, повышенным температурам воздуха в летний период.

Отмечено [ 100 ], что в районах Северного Кавказа экстремальные факторы оказывают на растения более негативное воздействие, чем в близких по климату европейских государствах и США. Таким образом, формируется отличный провокационный фон, на котором удается отобрать среди сортов плодовых культур наиболее адаптивные генотипы.

При использовании индуцированного мутагенеза в сочетании с гибридизацией в Северо-Кавказском зональном НИИ садоводства и виноградарства (СКЗНИИСиВ) достигнуто объединение в одном геноме комплекса признаков на олигогенном и полигенном уровнях. Созданы сорта яблони (Аленушкино, Луч, Дин Арт, Примадонна и др.), обладающие адаптивностью, комплексной устойчивостью к болезням и, вместе с тем, высоким потенциалом урожайности (40-50 т/га и выше).

Способность сортов с наибольшей эффективностью использовать благоприятные факторы окружающей среды и одновременно противостоять экологическим стрессорам оказывается главным условием повышения способности агроэкосистем к саморегуляции [ 103 ], а следовательно, и к стабильному функционированию.

Показана [ 102] также целесообразность более широкого применения экологической устойчивости диких видов для конструирования и поддержания равновесия крупномасштабных интенсивных агроценозов. В этой связи весьма перспективно создание полифункциональных лесных полос, выступающих не только в качестве почвозащитных и микроклиматообразующих факторов, но и как резервации полезной орнито- и энтомофауны.

Как отмечено в известной литературе [ 103 ], каждый вид растений характеризуется определенной амплитудой возможного приспособления к условиям окружающей среды, за пределами которой его жизненные функции в лучшем случае подавлены. Поэтому распространение всякой сельскохозяйственной (в том числе плодовой) культуры соответствует специфике ее устойчивости к экологическим стрессорам. Данную закономерность необходимо принимать в расчет при обосновании рационального агроклиматического макро- и микрорайонорования культивируемых сортов. Иными словами, в производство должнывнедрятся сорта, хорошо «пригнанные» по своим эколого-биологическим свойствам к естественным условиям конкретной зоны. Этот вывод базируется на опубликованных ранее [ 90 ] данных, в частности на утверждении возможности реализации потенциальной урожайности плодовых культур в зависимости от условий внешней среды в широких пределах, а именно на 0-100%. Причем для повышения продуктивности многолетних насаждений рекомендовано [91] даже в ареалах определенной плодовой культуры осуществлять оптимальное размещение ее сортов по конкретным территориям.

Не менее известно и другое, уже давно ставшее аксиомой, утверждение [ 73, 150, 230] о необходимости подбора при закладке сада сортов (сортоподвойных комбинаций), у которых ритм роста и развития соответствует ритму погодных изменений в течение года в данном районе. Такое соответствие и определяет в значительной степени приспособленность растений к условиям произрастания и их зимостойкость. Классическим примером тому является сорт яблони Антоновка обыкновенная, деревья которого отличаются высокой зимостойкостью в средней зоне и утрачивают это свойство в южных районах страны: повреждаются низкими температурами после зимних оттепелей и весенними заморозками.

В связи с этим вполне правомерна озабоченность ряда специалистов [ 6, 13,62, 74, 101 ] по поводу опасной тенденции бессистемного выбора сортимента для промышленных насаждений яблони юга России, явного доминирования в садах интродуцированных сортов, недостаточно изученных в условиях региона, и, к тому же, нерационально размещенных на его территории.

Показано [18], например, что увеличение в яблоневых насаждениях южной зоны доли северо-американских сортов Ред Делишес, Джонатан, Мекинтош и их производных привело к снижению продуктивности садов. Основная причина этого недостаточная устойчивость обновленного путем интродукции сортимента к специфическим для региона неблагоприятным климатическим факторам.

Принимая во внимание важность и сложность обсуждаемой проблемы, ряд исследователей [ 91 ] предприняли серьезные попытки разработать научные основы рационального размещения сортов плодовых культур. И, надо отдать должное, в решении этого вопроса уже достигнуты многообещающие результаты. Так, например, в некоторых научных учреждениях отрасли [123 ] осуществляется районирование промышленного садоводства, комплексная оценка территории, а также математическое моделирование ее соответствия требованиям сортов плодовых культур, что особенно перспективно для прогностических целей.

С учетом приведенных материалов несложно осознать насколько важно для устойчивого развития отрасли дифференцированное использование адаптивного потенциала сортов плодовых культур в соответствии с природными особенностями конкретных территорий. Такой подход, безусловно, обеспечит получение достаточно высоких (экономически оправданных) и стабильных урожаев качественных плодов даже в неблагоприятные по погодным условиям годы.

В связи с обсуждаемой проблемой по-прежнему актуальна разработка агроэкологических паспортов [ 103] различных сортов, характеризующих специфику адаптивных реакций на действие нерегулируемых факторов внешней среды, особенности сортовой агротехники.

1.2 Адаптивный потенциал растений чайно-гибридной розы для декоративного использования в южных регионах Краснодарский край - динамично развивающийся, успешный в экономическом плане, регион. Многие отрасли сельскохозяйственного производства являются высокорентабельными и занимают лидирующие позиции в России. Из-за активного развития рекреационной зоны и нарастания объемов ландшафтного строительства с каждым годом возрастает спрос на продукцию декоративного садоводства. Однако на рынке не хватает сортов и форм декоративных растений, сочетающих в себе высокую экологическую пластичность с хозяйственно-ценными признаками. В первую очередь, это относится к такой ценной культуре как розы.

В этой связи необходимо наличие на рынке сортов, форм декоративных растений, в том числе и чайно-гибридных роз, сочетающих в себе достаточную устойчивость к лимитирующим факторам внешней среды, например, к морозам, заморозкам, засухам и жаре с хозяйственно-ценными признаками.

Тепловой режим – один из определяющих факторов роста и развития растений роз. Правильное размещение сортов роз невозможно без учета их требований к температуре. При этом следует иметь в виду не только общее количество тепла, необходимое для нормального роста и развития растений, но и устойчивость сорта к отрицательной (морозоустойчивость) и высокой положительной (жароустойчивость) температурам [25 ].

Общая устойчивость к зимним повреждениям определяется не только морозоустойчивостью, т.е. потенциальной (наследственной) устойчивостью сорта к отрицательной температуре, но и соответствием ритма роста и развития режиму изменения погодных условий в годичном цикле.

Морозоустойчивость растений – сложное физиологическое свойство, формирующиеся в течение всей вегетации, но особенно активно – в позднелетний и осенний периоды. Формирование морозоустойчивости проходит поэтапно [72 ]. Первый этап характеризуется прекращением видимых ростовых процессов и вхождением растения в состояние покоя. Только при этом условии возможно дальнейшее повышение устойчивости растений к отрицательной температуре.

Следующий этап формирования морозоустойчивости условно обозначен первой фазой закаливания. На закаливание в этот период влияют в основном постепенное понижение температуры до низкой положительной и хорошее освещение, благоприятствующее фотосинтезу. Именно в этот период начинается соответствующая перестройка субмикроскопических структурных элементов и высокомолекулярных соединений клетки, накапливаются защитные свойства.

Для дальнейшего повышения морозоустойчивости необходима вторая фаза закаливания (третий этап развития морозоустойчивости), которая протекает в условиях постепенного понижения отрицательной температуры.

В течение зимы морозоустройчивость растений не остается постоянной. Наиболее высока она в начале зимнего периода, когда растения находятся в состоянии глубокого органического покоя. В середине зимы практически все зимующие растения выходят из глубокого покоя и при наступлении оттепелей существенно теряют устойчивость [ 84 ].

Зависимость проявления потенциальной морозоустойчивости от факторов внешней среды позволяет искать пути ее повышения. На термический режим и микроклимат в целом влияет рельеф. Существенное влияние оказывает применение удобрений [ 134]. Так, избыток азота, так и его недостаток, может приводить к ослаблению устойчивости, а применение калия сказывается весьма положительно. Равномерное увлажнение почвы в течение вегетации – обязательное условие для хорошей подготовки растений к перезимовке. Недостаточное увлажнение в первой половине лета и обильные осадки во второй половине осени могут привести к возобновлению вторичного роста побегов. В результате растения своевременно не войдут в состояние покоя и не смогут в должной мере пройти фазы закаливания.

При выращивании роз важное значение приобретает использование морозоустойчивых сортов и подвоев.

Морозоустойчивость – одно из важных биологических свойств культуры роз, определяющих их ценность для выращивания в умеренноконтинентальном климате. Сорта роз с повышенной морозоустойчивостью особенно ценятся в ландшафтном строительстве, так как, по мнению некоторых авторов [ 33, 167,169, 257 ], это исключает из уходных работ такую трудоемкую операцию, как окучивание растений.

Однако, на наш взгляд, вопросы заморозко- и жароустойчивости садовых растений, включая декоративные недостаточно изучены.

Возникает необходимость познания физиологических основ адаптации и устойчивости садовых растений к совокупности неблагоприятных факторов среды (аномальным температурам, экстремальным условиям увлажнения и т.д.) для разработки методов диагностики этих свойств и изыскания способов их оптимизации.

2 ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на кафедре плодоводства Кубанского государственного аграрного университета в соответствии с тематическим планом НИР (номер государственной регистрации 01.2.00606838).

2.1 Объекты исследований Объектами исследований являлись районированные и перспективные сорта яблони: сорта сливы Стенлей и Прикубанская (рисунок 5), привитые на подвой сеянцы алычи; Голден Делишес, Ренет Симиренко, Флорина, Либерти, Топаз, Интерпрайз, Голдраш (рисунок 6); сорта черешни Кавказская улучшенная и Франц Иосиф (рисунок 7), привитые на подвой сеянцы черешни. Сорта чайно-гибридной розы: Софи Лорен, Венделла,Энгажимент, Амбианц, Блэк Меджик, Дольче Вита и Ля Руж Куруа, привитые на шиповник (рисунок 8).

В изучение были включены подвои для яблони: М9, М26, ММ106, ММ102 (зарубежной селекции), СК2 (отечественной селекции СКЗНИИСиВ).

Схемы полевых опытов представлены в соответствующих разделах диссертации.

–  –  –

Исследования проводили в 2006 - 2015 гг. в различных природных условиях юга России (прикубанская и предгорная зоны садоводства Краснодарского края).

Прикубанская зона садоводства Климат зоны относительно мягкий. Амплитуда колебания температуры в течение года возможна в пределах от -37°С до +40°С [ 2].

Продолжительность безморозного периода 185-195 дней. Наибольшая непрерывная продолжительность морозных дней -20. Зимой характерны оттепели. Максимальная температура воздуха во время оттепелей +25°С. Средняя продолжительность оттепелей 4-10 дней.

Сумма активных температур (больше +10°С), выражающая ресурс тепла территории, изменяется в диапазоне 2500-3600°С.

При хорошей обеспеченности теплом осадки выпадают крайне неравномерно и недостаточно, коэффициент увлажнения (КУ) равен 0, 30-0,40.

Среднегодовое количество осадков 650-700 мм. Основное количество осадков выпадает в осенне-зимний период. За вегетационный период их выпадает 334-360 мм.

Господствующее направление ветров – северо-восточное и восточное.

Наибольшее число дней с сильным ветром (15 м/сек и выше) приходится на период с января по апрель. Район довольно часто подвергается действию суховеев (70-75 дней в году).

Предгорная зона садоводства Климат зоны умеренно жаркий. Сумма активных температур составляет в среднем 3000-3200°С. Степень увлажнения хорошая, ГТК в среднем составляет 1,5, коэффициент увлажнения (КУ) равен 0,30-0,40. Количество осадков за вегетационный период 450 мм, а за год - 630 мм. Среднесуточная температура воздуха в июне 21,9°С, максимальная 39°С. В зоне отмечаются суховеи 35-40 дней в году.

Зима умеренно теплая. Среднесуточная температура января -4,8°С, минимальная может опускаться до -31°С. Снежный покров неустойчивый. Количество дней с оттепелями составляет 45-50 дней. Безморозный период длится 185-200 дней. Наибольшее число дней с туманами падает на осеннезимний период и составляет 115-120 дней [2, 5].

Надо отметить, что при общем благоприятном сочетании климатических факторов в зоне исследований довольно часто отмечаются отрицательные погодные явления.

Анализ метеорологических условий южного региона показывает, что наибольший ущерб отрасли наносится абиотическими стресс-факторами, одним из которых являются низкие отрицательные температуры зимнего периода.

По данным ряда ученых [64, 129 ] в течение зимы отмечают четыре разных воздействия на плодовые растения низкими отрицательными температурами. В любом регионе каждое из таких воздействий имеет свои конкретные параметры, которые с некоторыми отклонениями повторяются в одной и той же местности столетиями.

Первое воздействие критическим морозом растения получают в конце осени – начале зимы. Это ранние морозы. Такие понижения температуры отмечены в ноябре 2003 г. и начале декабря 2014 г.

Второе воздействие низкими отрицательными температурами – это самые суровые для данного региона морозы в середине зимы. К этому виду воздействия относят только те морозы, которые бывают до длинных оттепелей. Они могут быть в декабре, январе или феврале. В эти сроки плодовые растения находятся в покое (глубоком или вынужденном) и до оттепелей имеют максимальную закалку. В условиях края повреждения плодовых растений такими температурами было зафиксировано в январе 2006 г. (рисунок 9).

Третье воздействие – это кратковременный ночной мороз в период оттепели (под Краснодаром до -15 С). И хотя этот мороз сам по себе не очень сильный, но действует он на фоне суточного перепада температур очень жестко (дневная оттепель под Краснодаром – от 5 до 10 Си выше).

В изучаемых условиях такие морозы наблюдались в 2013 г. (январь), 2014 г. (20 января дождь с обледенением, объявлено стихийное бедствие).

–  –  –

-15 2010

-20 2013

-25

–  –  –

Четвертый тип воздействия – возвратные морозы, которые приходят через некоторое время после оттепелей и постепенного понижения температур.

Бывают они в январе, и в феврале и даже в марте. Морозы такого типа могут быть довольно сильными (в Краснодарском крае – до -25 С). По нашим наблюдениям такие явления отмечены в 2010, 2011, 2014 и 2015 гг.

Весенние заморозки за последние десятилетия – наиболее частые природные аномалии. В условиях края повреждения плодовых растений такими температурами были зафиксированы в марте 2011 - 2014 годов, а также в апреле 2009 и 2014 гг. [по данным метеостанции «Круглик» г. Краснодара, приложение].

Для плодовых растений не менее опасны и высокие положительные температуры воздуха, которые оказывают негативное влияние на все процессы их жизнедеятельности. Экстремально высокими температурами воздуха в летний период за годы исследований отличались 2006, 2007, 2010, 2011, 2012, 2013 и 2014 годы. Более того аномально высокие температуры (+30… +35 0 С) имели место в мае месяце в 2010, 2012, 2013, 2014 гг. (рисунок 10 ).

На фоне высоких температур и незначительного количества выпавших осадков в период проведения исследований в годы 2007, 2009, 2011, 2012, 2013, 2014 гг. проявились засухи.

В последнее время угнетающее влияние на растения оказывает температурный фактор и повышенная солнечная радиация в летний период вызывающие у плодовых растений окислительный стресс.

Данные по солнечной радиации приводятся на основе материалов актинометрических наблюдений метеостанции «Круглик» г. Краснодар. В комплекс входят измерения прямой и рассеянной радиации, приходящей к земной поверхности, отраженной от земной поверхности радиации и радиационного баланса. Общий приход солнечной радиации на горизонтальную поверхность, состоящий из прямой и рассеянной радиации, называется суммарной радиацией (таблица 1).

температура воздуха, 0С Максимум солнечной радиации приходится на июнь или июль и составляет 500 - 750 мегаджоулей на квадратный метр поверхности (МДж/м2), в декабре наблюдается минимум – 70 - 100 МДж/м2. Годовой объём суммарной солнечной радиации, падающий на горизонтальную поверхность, достигает 4200 - 4800 МДж/м2.

Средняя многолетняя продолжительность солнечного сияния в центральных и юго-восточных районах Краснодарского края в сумме за год составляет около 2070 часов, из них примерно 1000 часов приходится на период с апреля по июль. В июле суммарная продолжительность солнечного сияния 170 - 390 часов (таблица 2).

Таблица 2 - Характеристика солнечного сияния («Круглик» г. Краснодар)

–  –  –

В течение года количество солнечных дней существенно изменяется.

День с продолжительность солнечного сияния 5 часов и более считается солнечным. В летние месяцы дни без солнца редки.

Надо отметить, что комплекс стресс-факторов, имевших место в период исследований, позволил провести обоснованный подбор сортов и подвоев, пригодных для закладки садов в соответствующих природных условиях.

Исследования были проведены в различных почвенных условиях (почвы - черноземы выщелоченные, серые лесные и бурые лесные(таблица 3 ).

–  –  –

Реакция почвенной среды в гумусовом горизонте: нейтральная 7,3 черноземы выщелоченные; сильнокислая 5,1 - бурые лесные почвы; слабокислая 6,2 - серые лесные почвы.

Высокое содержание гумуса зафиксировано в пахотном горизонте чернозема выщелоченного – 5,93 и среднее в серых и бурых лесных почвах.

2.3 Методы исследований

Для решения поставленных задач применяли лабораторный, вегетационный, лизиметрический и полевой методы исследований.

Схемы полевых опытов представлены в соответствующих разделах диссертации. Повторность опытов шестикратная. За однократную повторность принято «дерево-делянка». Варианты и повторности опытов размещены рендомизированно.

Полевые опыты проводили в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур»

[172, 173, 174, 175, 176, 178, 186, 212]. В условиях полевого опыта определяли биометрические характеристики растений, учитывали продуктивность, качество плодов. Анализ почвенных образцов проводили по методике, описанной Ю.А. Штомпелем [32, 210]. Степень подмерзания органов и тканей растений в полевых условиях и после искусственного промораживания до критических температур (в климатической камере «Binder» КВ 53) в различные сроки холодного периода года оценивали по методу М.А. Соловьевой [241, 242]. При составлении программы промораживания учитывали характер изменения температуры в естественных условиях и физиологическое состояние растений в данный момент.

При проведении исследований были использованы общепринятые физиологические методы. Засухоустойчивость растений определяли по методу М.Д. Кушниренко [ 153, 154, ]; жаростойкость по - Мацкову (Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур) [212].

Адсорбирующую поверхность корневой системы определяли по методу Сабинина и Колосова [17], содержание нуклеиновых кислот – в материале, фиксированном кипящим этанолом. Удаление кислоторастворимых веществ и липидов, а также разделение нуклеиновых кислот проводили по Шмидту и Таннгаузеру. Концентрацию нуклеиновых кислот в растворе определяли спектрофотометрически по методу Спирина [148]. Содержание хлорофиллов в листьях – по методу Годнева; чистую продуктивность фотосинтеза – по методу Овсянникова (Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур [212];

содержание растворимых углеводов в листьях и плодах - по методу Воробьева [40]; крахмала - по методу В. Я. Починка [ 37 ]; липидов (масел) по методу Ф. Сокслета [ 204 ]; белков, кофейной, идолилуксусной и хлорогеновой кислот - по методикам, изложенным в специальной литературе жирных кислот - с помощью газожидкостной хромотографии [172, 173];

[170]. Повторность анализов двукратная.

Математический анализ результатов исследований осуществляли стандартными методами [ 89, 183, 208]. Экономическую оценку результатов исследований проводили по методике А.С. Коскина [135], Л.С. Шадриной[279].

Для математической обработки данных на компьютере были использованы: пакеты прикладных программ Statistika-5,5; Statistika-6,0; MicrosoftExcel 2003; MicrosoftOfficeExcel 2007.

3 АДАПТАЦИЯ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ К МЕНЯЮЩИМСЯ

УСЛОВИЯМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Как известно [286], под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. При этом у растения он обеспечивается за счет физиологических механизмов, а у популяции организмов (вида) – благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора.

Адаптационный процесс протекает постоянно и осуществляет «настройку» организма на изменения внешней среды в пределах естественных колебаний факторов.

Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям [54].

3.1 Оценка возможности адаптации сортов плодовых культур к ритму температурных изменений в течение годичного цикла Разработка и биологических основ подбора оптимального сортимента плодовых растений и её соблюдение - необходимое условие эффективной эксплуатации плодовых насаждений на конкретных территориях. При этом оценка степени адаптивности сортов к ритму температурных изменений в данном ареале в течение годичного цикла служит «фундаментом» данного подхода.

Определено [63], что универсальным критерием функциональной активности плодовых растений, объективно показывающим особенности их реакции на внешнее влияние, является соотношение нуклеиновых кислот РНК/ДНК (косвенный показатель активности генотипа), определяемое в верхушечных меристемах побегов (годичных приростов). Данный показатель целесообразно использовать при оценке степени соответствия в системе «генотип-среда».

У «идеального» сорта, отличающегося хорошей приспособленностью к климатическим условиям конкретных территорий, изменения упомянутого критерия в годичном цикле должен совпадать с динамикой среднемесячных температур в эти же сроки.

В этой связи нами проведена оценка возможности некоторых интродуцированных сортов яблони выживать в конкретном ареале возделывания.

Исследования проводили в 2010-2013 гг. в условиях полевого опыта, заложенного в учхозе «Кубань» Кубанский ГАУ (прикубанская зона садоводства: почва – чернозем выщелоченный). Исследования проводили в насаждениях яблони 2006 года закладки. Схема посадки растений - 5 х 3 м.

Подвой М9. Повторность опыта шестикратная.

За однократную повторность принято «дерево-делянка». Полевые опыты проводили в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [212].

По результатам эксперимента можно утверждать, что «идеальный» для прикубанской зоны сорт яблони должен характеризоваться следующими изменениями метаболической активности в годичном цикле: постепенное увеличение РНК/ДНК в период перехода растений от состояния покоя к началу вегетации весной, высокое и стабильное значение данного показателя в летние месяцы (при любых погодных условиях), и не резкое его снижение, начиная со второй половины августа и приближение к минимальным значениям во второй половине ноября – начале декабря. В этом случае ритм активности генотипа (роста и развития плодового растения) соответствует ритму температурных колебаний в течение годичного цикла в прикубанской зоне садоводства. Исходя из этого, в разные сроки годичного цикла мы сопоставили отношение РНК/ДНК у испытуемых сортов с такими же значениями у «идеального» сорта (рисунок 11 ).

–  –  –

По результатам оценки, позднелетний, иммунный к парше сорт яблони Прима достаточно хорошо «пригнан» к природным условиям прикубанской зоны садоводства. Тем не менее, обладая значительной функциональной (в том числе ростовой) активностью в фазу вынужденного покоя и при выходе из этого состояния (февраль-апрель) растения данного сорта могут повреждаться возвратными морозами во второй половине зимы или весенними заморозками (рисунок 12).

Рисунок 12 – Начало роста почки растений яблони сорта Прима на фоне ночной температуры –8 0С (третий тип мороза) Однако, как утверждают отдельные авторы [205 ], повреждение 40-50 и даже 60-65% цветковых почек при хорошей их закладке не приводит к снижению продуктивности деревьев – оставшееся количество здоровых почек обеспечивает нормальный урожай плодов (рисунок 13). Кроме того, описанное негативное явление может быть ослаблено при использовании полукарликовых или среднерослых подвоев [63 ]. И еще одна особенность. Сорт Прима, характеризуясь высокой функциональной активностью, в течение лета (даже очень жаркого и засушливого) и полноценно обеспечивая, таким образом, продукционный процесс пластическими веществами, обладает вместе с тем «замечательной способностью» своевременно ослаблять ростовые процессы и гарантировать при этом высокую устойчивость к ранним морозам.

Исходя из приведенных материалов, этот компонент зимостойкости важно учитывать при подборе перспективного сортимента для закладки стабильно плодоносящих яблоневых насаждений в прикубанской зоне садоводства.

Рисунок 13 – Плодоношение яблони сорта Прима (прикубанская зона садоводства), 2013 г.

Изучение показателей активности генотипа у зимнего иммунного к парше сорта яблони Флорина ( подвой М9) и динамики изменения среднемесячных температур воздуха на протяжении года определено, что ритм изменения функциональной активности упомянутого сорта практически соответствует характеру температурных колебаний в годичном цикле (рисунок 14). Можно сделать вывод о том, что данный сорт характеризуется достаточной приспособленностью к условиям местности. Тем не менее, следует обратить внимание на довольно высокую функциональную (ростовую) активность сорта Флорина во второй половине вегетационного периода (сентябрь-ноябрь), что может обусловливать повреждение тканей растений при проявлении ранних морозов,а также некоторую задержку закладки и дифференциации цветковых почек (рисунок 15, 16).

–  –  –

Рисунок 14 – Оценка приспособленности сортов яблони Флорина, ГолдРаш и Интерпрайз (подвой М9) к ритму температурных изменений в прикубанской зоне садоводства (сад учхоза «Кубань» Кубанский ГАУ закладки 2006 г., в среднем за 2011-2013 г.) [ 114] А

–  –  –

Сходное функциональное состояние свойственно и растениям яблони сорта Топаз, которые как и растения сорта Флорина могут повреждаться ранними морозами и другими стрессорами этого периода (рисунок 17).

Рисунок 16 – Деревья яблони сорта Флорина с сохранившимися на ветках листьями в конце осени - начале зимы (прикубанская зона садоводства) 8.12.2011 г.

Рисунок 17- Образование ледяной корки на ветвях деревьев яблони сорта Топаз с еще не опавшими листьями на фоне ранних морозов

– 3 … – 50С (третья декада октября 2014 г.), прикубанская зона садоводства И это особенно важно в связи с наметившийся в последние годы тенденцией увеличения по сравнению с многолетними данными среднемесячной температуры воздуха в конце осени-начале зимы на 1 – 5 0С (рисунок 18).

Зимний сорт яблони ГолдРаш, при условии его прививки на подвой М9, характеризуется хорошей приспособленностью к изменению погодных условий в прикубанской зоне садоводства. Однако упомянутый сорт неспособен поддерживать стабильно высокую активность жизненных функций в летний период. Это указывает на ослабление ростовой активности и продуктивности растений на данном этапе периода вегетации.

По нашим наблюдениям реакция интродуцированного зимнего сорта яблони Интерпрайз на изменения температуры воздуха в южной зоне садоводства выражена слабо. Вместе с тем он характеризуется пониженной функциональной активностью в течение годичного цикла (см. рисунок 14).

Данные результаты не позволяют рассчитывать на получение достаточно высокую продуктивность в специфических природных условиях. Это утверждение подтверждается на практике.

О справедливости нашего заключения свидетельствуют данные по динамике урожайности изучаемых сортов яблони в течение 2010-2013 гг.

(рисунок 19). На протяжении рассматриваемого периода более высокие значения этого показателя свойственны сорту Флорина, а самые низкие – сорту Интерпрайз.

–  –  –

Совершенно очевидно, что перечень изучаемых сортов не догма. Он может и должен быть дополнен наиболее удачными сортами из числа перспективных, которые, как нам представляется, в недалеком будущем найдут «постоянную прописку» в насаждениях южного региона России. Более того, на отечественном рынке все чаще появляются новые сорта, привлекающие внимание производственников своими хозяйственно-ценными признаками и свойствами. Им тоже предстоит дать объективную оценку.

Однако проблема подбора перспективного сортимента будет актуальна постоянно. Для ее решения необходимо следовать предложенным принципам оценки целесообразности выращивания конкретного сорта в определенных условиях, что обеспечит стабилизацию и повышение эффективности отрасли

–  –  –

Аналогичные подходы применимы и при оценке адаптивных возможностей сортов сливы. Об этом свидетельствуют результаты полевого опыта, поставленного в учебном хозяйстве «Кубань» Кубанский ГАУ в насаждениях (подвой сеянцы алычи) закладки 1998 г.

По данным Л. Г. Рязановой [301], функциональная активность у сорта сливы Кабардинская ранняя не всегда соответствует ритму температурных изменений в прикубанской зоне (рисунок 21). Так, деревья этого сорта в конце вегетации отличаются минимальными значениями соотношения РНК/ДНК, что сопряжено со своевременным прекращением роста, развитием органического покоя, а, следовательно, с хорошей подготовкой растений к воздействию ранних морозов. Однако в середине зимы (январь) соотношение РНК/ДНК в верхушечных почках однолетних приростов сорта сравнительно велико, что указывает на раннее начало весенней жизнедеятельности.

В эти сроки растения данного сорта в значительной степени подвержены отрицательному влиянию низких температур.

Во второй половине зимы – начале весны показатель активности генотипа у сорта Стенлей ниже, чем у сорта Кабардинская ранняя. Полученные данные могут свидетельствовать о большей устойчивости первого сорта к возвратным морозам [301].

Это предположение подтвердилось зимой 2001/02 гг., когда понижение температуры до –180С после оттепели привело к гибели 17% цветковых почек на деревьях сорта Кабардинская ранняя. В то же время у сорта Стенлей повреждение почек составило лишь 6% [105].

Справедливость выводов подтверждают данные по динамике урожайности изучаемых сортов сливы в течение 2005-2009 гг. (рисунок 22). При этом сорт сливы Стенлей характеризовался высокими и стабильными значениями этого показателя на протяжении изучаемого периода [ 69 ].

Исходя из приведенных на рисунке 22 результатов, сорт сливы Стенлей лучше, чем Кабардинская ранняя, приспособлен к особенностям температурных изменений в прикубанской зоне.

–  –  –

Примечательно, что в потомстве ряда зарубежных сортов плодовых культур от скрещивания между ними и местными сортоформами, или от свободного опыления их между собой появляются гибриды, превосходящие родителей по приспособленности к условиям Северного Кавказа. Примером таких сортов могут быть у яблони – Аленушкино (от сорта Пармен зимний золотой), Вадимовка (Мелба х Кубань спур); у персика – Память Симиренко, Ранний Кубани, Радужный 86, являющиеся потомками американского сорта Золотой юбилей и многие другие [ 100 ].

урожайность, т/га

–  –  –

Вместе с тем, исходя из представленных аргументов, в преддверии широкого внедрения на определенных территориях того или иного сорта (особенно интродуцированного) необходимо учитывать в течение годичного цикла степень соответствия динамики изменения функциональной активности растений и среднемесячной температуры воздуха.

3.2 Сезонные адаптации к перенесению холодного периода

Филогенез основных плодовых пород, возделываемых на территории нашего государства, протекал в умеренных широтах, характеризующихся определенными закономерностями в колебаниях теплового режима погоды в годичном цикле. В этих условиях у плодовых растений наследственно закрепился соответствующий ритм роста и развития. Важным свойством этого ритма является состояние так называемого покоя, в сущности представляющего собой приспособительную реакцию растений к неблагоприятным факторам среды и, в первую очередь, к перезимовке.

По П. А. Генкелю и Е. З. Окниной [ 46, 47 ], существуют три фазы покоя растений. Органический покой, во время которого происходят изменения нуклеинового и белкового обменов. В эту фазу покоя почки деревьев не могут прорастать. Органический покой предшествует глубокому, или они протекают одновременно. Глубокий покой связан с изменением направленности обмена в сторону образования липидов и жиров, а также превращения углеводов. Вынужденный покой характеризуется появлением отдельных плазмодесм хехтовских нитей, а также началом разблокировки плотно упакованных полимеров протоплазмы. Начинается распад липоидных слоев, возрастает набухаемость протоплазмы, и при благоприятных условиях растение выходит из покоя.

Весной деревья готовы к вегетации, так как они прошли уже период органического, или естественного покоя, но при запаздывании весны, т.е. если не установилась оптимальная температура воздуха, развитие почек и цветение могут задержаться на 1-3 недели.

Если дерево или срезанные с него ветки поместить в благоприятные условия в ноябре-декабре, когда они еще находятся в глубоком покое, почки на них не тронутся в рост.

Если то же дерево или его ветки поместить в благоприятные условия в январе-феврале, они сравнительно быстро начнут раскрываться. Иными словами, растения готовы к возобновлению развития, глубокий покой окончен.

Однако начало развития в природе невозможно из-за низких зимних температур, и поэтому эту фазу называют вынужденным покоем.

Сопоставление сроков смены глубокого и вынужденного покоя с ходом природных температур показывает, что у большинства растений умеренных широт его первая фаза, по существу, заканчивается не весной, а в самый разгар зимы, тогда, когда обычно наступают сильные холода. Вместе с тем не следует забывать об особенностях того природного режима температур, на фоне которого складывалась смена фаз покоя. Осенний период с его неустойчивым температурным режимом, частой сменой похолоданий и потеплений опасен для растений тем, что кратковременные оттепели могут вызывать возобновление роста и развития и стать толчком к началу новой вегетации. Отмеченный «сценарий» температурных изменений, особенно на фоне летне-осенней засухи, может быть одной из причин вторичного цветения плодовых растений. Например, в 2014 году факты вторичного цветения растений вишни зафиксированы нами в предгорной зоне садоводства, а яблони

– в прикубанской (рисунок 23 ).

Нетрудно представить губительные последствия таких провокаций в последующие зимние месяцы. Адаптивный смысл глубокого покоя как раз и заключается в защите против возможных осенних провокаций преждевременного начала развития. Когда наступают устойчивые холода, необходимость в глубоком покое отпадает, поскольку теперь от возобновления развития растения достаточно надежно предохраняют низкие зимние температуры. Не случайно у большинства растений умеренных широт переход от глубокого покоя к вынужденному обычно совпадает с тем временем, когда устанавливаются устойчивые низкие температуры [ 54].

А

–  –  –

Подготовка растений к состоянию покоя происходит заблаговременно.

Задолго до наступления холодов начинаются пожелтение и сбрасывание листвы у деревьев и кустарников, процессы «вызревания» побегов (одревеснение, лигнификация оболочек клеток древесины). Эта заблаговременность обеспечивается природным сигналом – изменением фотопериода, т.е. осенним сокращением дня.

Однако к восприятию фотопериода определенную «поправку» вносит и температурный фактор. Получены, например, данные, показывающие, что одна и та же длина дня в теплую осень воспринимается как более длинная (как продолжение лета), а при похолоданиях – как более короткая [54].

Необходимость прекращения процессов роста побегов, ослабление камбиальной активности и вхождения растений в состояние покоя для повышения их морозоустойчивости показана во многих работах [241, 259, 276].

Отмечено [255], что в состоянии роста плодовые растения повреждаются даже небольшими морозами. Об этом же свидетельствуют результаты наших наблюдений. Так, чрезмерное увеличение продолжительности периода вегетации деревьев, вызванное аномально высокими температурами воздуха в конце осени – начале зимы 2009/2010 гг., привело к повреждению почек некоторых сортов яблони декабрьскими морозами, едва достигшими – 3,8о С (рисунок 24).

Окончание состояния покоя и начало нового вегетационного периода у растений (распускание почек, цветение, рост побегов и т.д.) происходит под действием весеннего повышения температуры.

Установлено, что для прерывания состояния покоя и приобретения способности к нормальному росту и развитию на протяжении вегетационного периода плодовые растения умеренных широт нуждаются в осенних пониженных температурах. Например, земляника проходит период покоя при температуре ниже 5оС в течение 40-50 дней, яблоня и груша – 50-60 дней с некоторыми колебаниями в зависимости от сорта. Если растения умеренного пояса получают меньше дней с температурой ниже 5 оС или температура держится выше 5оС, то распускание почек и цветение запаздывают [140].

–  –  –

Аномальные явления, когда температура воздуха в осенне-зимний период длительное время держится значительно выше +5оС, в последнее время не редкость (рисунки 25, 26, 27, 28, 29, 30).

Температура воздуха, оС

–  –  –

Рисунок 25 - Колебания температуры воздуха в осенне-весенний период 2009-2010 гг. (прикубанская зона) Температура воздуха, оС

–  –  –

-10

-15

-20 Рисунок 26 - Колебание температуры воздуха в осенне-весенний период 2012-2013 гг.(прикубанская зона) Температура воздуха, оС

–  –  –

-20

-30 Рисунок 27 - Колебания температуры воздуха в осенне-весенний период 2014-2015 гг.(прикубанская зона) Температура воздуха, оС

–  –  –

-20

-30 Рисунок 28 - Колебания температуры воздуха в осенне-весенний период 2009-2010 гг. (предгорная зона) Температура воздуха, оС

-5

-10

-15 Рисунок 29 - Колебание температуры воздуха в осенне-весенний период 2012-2013 гг.(предгорная зона)

-20

-30 Рисунок 30 - Колебания температуры воздуха в осенне-весенний период 2014-2015 гг.(предгорная зона) Так, деревья яблони, не подвергнутые воздействию пониженной температурой, не трогаются в рост (остаются в состоянии покоя) в течение 140-200 дней. Кроме этого, у них наблюдается растянутый период цветения (от февраля до сентября) и отмечается израстание соцветий (рисунок 31) [13].

Недостаточное охлаждение является серьезной помехой при выращивании персика в районах с теплыми зимами (США, Австралия). Например, в годы, когда сумма часов с температурой ниже 7,20С за декабрь и январь не превышала 400, наблюдаются аномалии в развитии цветковых почек, в результате чего большая часть их опадает, и деревья остаются без урожая [1, 54 ]. Такое явление было отмечено и у сортов сливы весной 2010 г. после аномально теплой погоды в конце осени – начале зимы 2009/2010 гг. (рисунок 32) и яблони в 2013 году после аномально теплой зимы 2012/2013 гг. (рисунок 33).

А Б Рисунок 31- Особенности развитие цветковых почек яблони сорта Флорина в 2010 г. в связи с аномально теплой погодой в конце осени – начале зимы 2009 г.

(прикубанская зона садоводста):

А – 1 марта 2010 г.; Б – 19 апреля 2010 г. [69] Рисунок 32 - Аномалии в развитии цветков сливы сорта Прикубанская, апрель 2010 г. (прикубанская зона садоводства) [ 69] В природных условиях необходимую дозу холода растение получают к началу зимы и, возможно, это является своеобразным сигналом окончания того периода, когда необходимо защитное действие глубокого покоя против преждевременных потеплений, провоцирующих развитие.

По-видимому, здесь действует механизм накопления информации из внешней среды до определенной величины, после чего эта информация (доза холода) срабатывает как сигнал для перехода из состояния глубокого покоя в состояние вынужденного [54].

А

–  –  –

Продолжительность фазы глубокого покоя, а, следовательно, и продолжительность воздействия пониженной температурой, неодинакова у плодовых культур [ 150, 205]. Обычно она связана с экологическими условиями, в которых проходило развитие той или другой плодовой породы или формы.

Например, для пород и сортов восточных экотипов период воздействия на растения пониженной температурой значительно короче, чем для более западных и южных экотипов. Это объясняется тем, что в восточных районах осенний период до наступления устойчивых морозов менее продолжительный. Следовательно, в таких условиях растения находятся меньший промежуток времени при пониженной температуре, чем в западных и южных районах. Эта особенность, и явилась, по-видимому, основным фактором в выработке растениями умеренных широт глубины и продолжительности покоя [1].

Физиологическая сущность воздействия пониженной температурой на плодовые растения, вероятно, имеет много общего с природой яровизации у зерновых культур [1,205]. Очевидно, это связано, прежде всего, с активностью ферментной системы растения, направленность действия которой может изменяться под влиянием температуры окружающей среды. Под воздействием пониженной температуры в растительном организме происходит усиление гидролитических и окислительных процессов, мобилизация и преобразование запасных веществ, накопление энергии в виде АТФ. Важным моментом является смещение в балансе регуляторной системы в сторону усиления функций стимуляторов роста (гиббереллинов, ауксинов, цитокининов) и снижения функций ингибиторов роста – абсцизовой кислоты [1 ].

Однако в большинстве районов промышленного возделывания плодовых культур опасность состоит не в том, что такие температуры отсутствуют, а в том, что они бывают слишком низкими и вызывают различные повреждения растений.

4 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

УСТОЙЧИВОСТИ САДОВЫХ РАСТЕНИЙ

К АБИОГЕННЫМ ФАКТОРАМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Многочисленными экспериментами установлено, что все живые организмы, населяющие Землю, существуют не сами по себе, а непосредственно зависят от окружающей среды и часто испытывают на себе ее воздействие.

Теоретическую основу таких исследований составляет закон единства организма и окружающей среды В. И. Вернадского [ 65 ].

Окружающая среда – это материальные тела, явления и энергии, оказывающие влияние на живые организмы [54 ]. Элементы окружающей среды, влияющие (позитивно или негативно) на протяжении хотя бы одной из фаз их индивидуального развития, являются экологическими факторами среды [25]. Они подразделяются на абиотические (климатические – свет, тепло, воздух, влага; эдафические- почвы; топографические – условия рельефа), биотические (связанные с влиянием живых существ), и антропогенные (связанные с деятельностью человека).

В случае если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет пессимальное значение, то он ограничивает действие остальных факторов и определяет конечный результат действия окружающей среды на растение. Изменить этот результат можно только воздействием на ограничивающий или лимитирующий фактор.

Под действием различных неблагоприятных факторов в растениях развивается особое состояние, называемое стрессом.

Теория стресса была сформулирована Гансом Селье [ 286 ]. Реакции на стрессорные воздействия лишь при некоторых условиях являются патологическими.

Как правило, они имеют адаптивное значение, и поэтому были названы Селье «общим адаптационным синдромом».

Обычно выделяют [286] три фазы реакции растений на воздействие неблагоприятных факторов: первичная стрессовая реакция (по Селье – «тревоги»); адаптации (по Селье – «резистентности») и истощения.

В первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиологобиохимических процессах. При этом проявляются как симптомы повреждения, так и защитная реакция. Если воздействие слишком велико, организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во вторую фазу.

Во второй фазе организм либо адаптируется к новым условиям существования, либо повреждения усиливаются. После окончания фазы адаптации растения нормально вегитируют в неблагоприятных условиях при общем пониженном уровне процессов.

В фазу повреждения (истощения) усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз.

При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, растение погибнет.

4.1 Формирование устойчивости садовых растений к температурным стрессорам На рост и продуктивность садовых растений заметное влияние оказывают многие факторы окружающей среды.

Между тем тепловой режим является одним из определяющих в обосновании размещения плодовых и декоративных культур по различным зонам и эффективности эксплуатации многолетних насаждений.

Тепловое состояние окружающей среды и самих организмов характеризуют через их температуру.

Для характеристики тепловых условий жизни растений важно знать не только общее количество тепла, но и его распределение во времени, от которого зависят возможности вегетационного периода. Годовую динамику тепла хорошо отражает ход среднемесячных (или среднесуточных) температур, неодинаковый на разных широтах и при разных типах климата, а также динамика максимальных и минимальных температур.

Для юга России характерны значительные годовые амплитуды колебания температуры. Особенно часто резкие перепады отрицательных и положительных температур наблюдаются в феврале (так называемые «февральские окна»). В это время повреждаются и гибнут цветковые почки косточковых культур, находящиеся в фазе набухания или распускания.

Однако анализ таких погодных явлений за период 1972 - 2011 гг. показал, что, начиная с 2000 г., наблюдается тенденция сокращения частоты проявления «февральских окон» с колебаниями температур более 30°С (см. рис.

22-24) [91].

Границы вегетационного сезона определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и степенью вероятности весенних и осенних заморозков.

По обеспеченности растений теплом различают четыре основных термических пояса: тропический, субтропические, умеренные и холодные.

Для оценки количества тепла, получаемого растением за весь период вегетации или его отдельный отрезок служит показатель «сумма температур»

(или) «сумма эффективных температур» - ( tо) за определенное время. Для его подсчета суммируются ежедневные превышения среднесуточной температуры воздуха (tо) над определенной условной величиной (tоn). Эта величина соответствует нижнему температурному порогу вегетации или определенной фенологической фазы [54 ].

Считают [ 54], что пороговая температура начала весенних явлений для большинства растений умеренных широт составляет 5оС.

Для яблони оптимальная сумма среднесуточных положительных температур за период вегетации (от набухания почек до листопада) составляет 2700 - 2900°С.

Сумма среднесуточных температур выше +5°С, требующаяся яблоне в период от набухания почек и начала цветения до созревания плодов, составляет: 1500°С для летних, 1800°С для осенних и 2000°С для зимних сортов [2 ].

В общих чертах скорость сезонного развития пропорциональна накопленной сумме температур (например, медленное развитие растений в холодную и затяжную весну или «взрывное» начало весны при сильной волне тепла). От общей закономерности есть ряд отступлений. В частности, слишком высокие суммы температур уже не ускоряют, а тормозят развитие [54 ].

Вполне очевидно, что более теплолюбивые породы и сорта требуют более продолжительного вегетационного периода.

Его продолжительность и температурный режим оказывают влияние не только на продуктивность плодовых культур и качество урожая. От этих факторов в значительной мере зависит устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды. Так, при недостатке тепла плодовые растения не успевают закончить свое развитие, древесина их не вызревает, в результате чего они не могут полностью пройти этапы осеннего и раннезимнего закаливания к отрицательной температуре.

У большинства плодовых пород умеренного климата нормальный рост и интенсивное проявление всех фенологических фаз (цветение, рост, завязывание плодов, их созревание и др.) вегетации отмечаются при 15-30оС. Однако наибольшая чувствительность к теплу у растений бывает во время цветения и первые дни развития плодов. Если в этот период среднесуточная температура опускается ниже 14-15оС, заметно уменьшается количество семян в плодах и снижается урожайность.

И.А. Коломиец [138] установил, что в период закладки генеративных почек для яблони необходима среднесуточная температура в пределах 18оС. При таких условиях не только увеличивается число цветков в почке, но и происходит закладка генеративных почек в пазухах листьев на побегах, чего не бывает при более низкой температуре.

Следовательно, у плодовых пород, отмечается по крайней мере два критических периода в их отношении к теплу. Оба они связаны с развитием генеративных органов. Причем в первом случае критический период определяется оплодотворением и развитием зародыша, а во втором - связан с закладкой цветковых почек [ 1, 150 ].

Оптимальные среднесуточные температуры фазы созревания плодов +22°С…+30°С. Фактически температура в течение летних фаз развития растений, как правило, превышает эти показатели [63 ].

Для начала роста корней плодовых растений требуется, чтобы почва прогрелась до 4-5оС. Причем наиболее интенсивно они растут и функционируют при температуре 7,0-20,5оС. При повышении же температуры до 25оС рост корней прекращается, а их жизненные функции тормозятся [ 276].

Приземный слой воздуха подвержен наиболее резким суточным колебаниям температур, которые в большей степени выражены над оголенной почвой.

Тепловой режим местообитания растений характеризуется на основе измерений температуры непосредственно в растительном покрове. В многолетних насаждениях, где существует определенный вертикальный градиент температуры, - в ряде точек на разных высотах [54 ]. При этом важное значение имеет не только общее количество тепла, необходимого для нормального роста и развития растений, но и устойчивость последних к низкой отрицательной и высокой положительной температуре.

4.1.1 Особенности процесса закаливания и формирования морозоустойчивости у садовых растений Эффективное развитие отрасли в основных промышленных районах страны часто осложняется рядом природных стресс-факторов, среди которых наиболее серьезными являются периодически повторяющиеся суровые зимы, приносящие большой вред садам и плодовым питомникам. Отмечено [242], что катастрофические зимы, когда гибель растений достигает огромных размеров, случаются раз в десять лет. Вместе с тем повреждение плодовых насаждений морозами в той или иной степени наблюдается почти ежегодно. Поэтому проблема зимостойкости плодовых культур в нашей стране весьма актуальна.

Зимостойкость - это устойчивость растений к повреждающим факторам зимнего периода.

Работами крупных отечественных и зарубежных физиологов [271]выделено шесть повреждающих факторов: повреждения морозом, выпревание, зимнее иссушение, вымокание, выпирание и повреждения от ледяной корки (рисунок 35).

Эти явления бывают практически каждую зиму. Однако повреждения садов от них случаются только в зимы, которые принято называть критическими. Так, в Подмосковье примерно один раз в 25 лет бывает мороз - 40°С, и эту величину здесь относят к критической [ 140].

В южном регионе садоводства сильное повреждение садовых растений низкими температурами воздуха наблюдается 1 - 2 раза в десять лет [ 90].

В обзорах литературы по зимостойкости плодовых и ягодных культур [224, 259, 261] отмечено, что в европейской части России во всех зонах товарного садоводства более 98% всех зимних повреждений плодовых растений приходятся на повреждения от морозов. Представленный фактический материал убедительно показывает, что зимостойкость плодовых растений в этой части Российской Федерации почти полностью определяется их морозоустойчивостью - биологическим свойством переносить низкие отрицательные температуры.

А

–  –  –

Что же касается других повреждающих факторов зимнего периода, то на указанных территориях они не достигают опасного уровня. Поэтому растения вполне справляются с ними.

Например, в отдельных публикациях [129, 243 ] есть упоминание о выпревании кольца коры в нижней части штамба клоновых подвоев яблони, у сливы уссурийской, некоторых диких видов миндаля, смородины черной, отдельных видов абрикоса и вишни. Происходит это в разных зонах России, но относится только к редким видообразцам.

В целом же выпревание серьезной проблемы для практического плодоводства в европейской части России до сих пор не представляло.

При небольших морозах из-за сильных ветров и неспособности корневой системы поддерживать влажность надземных органов отмечается иссушение тканей.

Точно так же при неправильном местоположении плодового питомника может быть выпирание в школке сеянцев и первом поле питомника [129].

Устойчивость плодовых растений к отрицательной температуре в значительной мере зависит от температурного и светового режимов, от количества осадков и их распределения в течение вегетационного периода. Этими факторами определяется не только общее развитие плодовых растений, но и своевременное прекращение их роста, что необходимо для «вызревания»

древесины и прохождения процесса закаливания, обусловливающих их подготовку к перезимовке.

Процесс закаливания состоит из двух фаз [3, 255, 256]. Первая фаза закаливания протекает в первой половине осени. Решающее влияние на ее прохождение оказывают постепенное понижение температуры до низкой положительной и хорошее освещение, благоприятствующее фотосинтезу.

При снижении температуры у плодовых деревьев происходит интенсивный гидролиз крахмала, в результате чего последний превращается в жиры и осмотически активные соединения, прежде всего в различные сахара, являющиеся защитными веществами (они ослабляют процессы денатурации белковых веществ при замораживании и стабилизируют структуру протоплазмы). При закаливании происходят сложные изменения физиологического состояния растений: увеличивается водоудерживающая способность коллоидов, уменьшается содержание наиболее легкообмениваемой и подвижной, свободной формы воды [142].

Видимо, именно поэтому содержащие большое количество воды зимующие травянистые растения содержат в клетках больше сахаров, чем менее оводненные морозоустойчивые кустарники и древесные растения [ 277].

Для последних более эффективным является не сохранение воды в клетках в незамерзшем состоянии, как у трав, а своевременный отток её из протопласта в межклетники.

При закаливании происходит также упорядочение мембранной системы клетки, осуществляется структурная перестройка протопласта, способствующая повышению устойчивости к низким температурам. Согласно данным О.А. Красавцева [253], у плодовых растений интенсивно происходит эта перестройка, характеризующая вторую фазу закаливания, при температуре минус 10-20°С.

Медленное охлаждение (закаливание) повышает морозоустойчивость растений, способствует образованию внеклеточного льда, увеличивает проницаемость протоплазмы.

При формировании холодо- и морозоустойчивости растений сахара выполняют криопротекторную функцию. Образование гликопротеидных комплексов предотвращает денатурацию белков, снижает их функциональную активность, повышая устойчивость. Кроме того, сахара служат основными субстратами для синтеза липидов и стресс-белков в процессе адаптации, а также репарации после действия мороза [277].

Липидные компоненты мембран наиболее чувствительны к действию отрицательных и низких положительных температур, в частности повышается общее содержание мембранных липидов, а также отношение концентраций полярных липидов и белков. Так, в листьях озимой пшеницы и ржи отношение липиды/белки мембран увеличилось после закаливания растений в 1,2 - 1,3 раза [ 143].

В процессе адаптации к низкотемпературному воздействию повышается содержание ненасыщенных жирных кислот мембранных липидов [207].

Синтезируются преимущественно длинноцепочечные ненасыщенные кислоты, главным образом линоленовая, концентрация которой, например, в листовой паренхиме озимых злаков достигает 72% от суммы всех жирных кислот [143 ]. У озимых злаков повышение содержания ненасыщенных жирных кислот было выявлено уже через 15 мин после действия закаливающей температуры 2°С.

Исследования изменения жирнокислотного состава липидов листьев и корней теплолюбивых растений табака при низкотемпературном закаливании (6 сут. при +8° С) показали [207 ], что в результате закаливания листья, в отличие от корней, были способны значительно повышать свою холодоустойчивость. При этом в липидах листьев происходило повышение относительного содержания полиненасыщенных жирных кислот, сопровождавшееся снижением доли насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот.

При закалочной температуре в клетках морозоустойчивых растений происходят существенные преобразования в ферментных системах, обеспечивающих тончайшую самонастройку метаболизма и повышающих их устойчивость к действию мороза.

Для морозоустойчивых растений важную роль играют антифризовые белки, самым важным свойством которых является воспрепятствование разрастанию кристаллов льда до размеров, вызывающих летальный для клеток исход [286 ].

Оттепели уменьшают положительное влияние закалки. При благоприятном сочетании метеорологических факторов и постепенном снижении температуры осенью и зимой растения могут вновь закалиться, а при резком снижении температуры, как правило, погибают. Способность плодовых растений приобретать высокую устойчивость к низким температурам зависит от их физиологического состояния и генетической специфичности.

По данным М.А. Соловьевой [ 241, 242], наиболее устойчивые сорта яблони в фазе глубокого покоя повреждаются при температуре -42°С; районированные на Украине сорта груши, сливы и вишни - при температуре минус 30-32°С, абрикоса - минус 26-28°С, персика - минус 24-26°С. По данным Воронцова [41], повреждение чайно-гибридных роз наблюдается при температуре минус 5 – 7°С.Эти данные позволяют определить границы культуры при сопоставлении абсолютных и критических температур гибели соответствующих деревьев.

Наиболее полно потенциальная морозоустойчивость и в целом зимостойкость проявляются в конкретных условиях среды, в которых протекало формирование породы или сорта.

В течение зимы отмечают [129 ] четыре разных воздействия на плодовые растения низкими отрицательными температурами. В любом регионе каждое из таких воздействий имеет свои конкретные параметры, которые с некоторыми отклонениями повторяются в одной и той же местности столетиями.

Первое воздействие критическим морозом растения получают в конце осени - начале зимы. Это ранние морозы (в отдельные годы в Подмосковье до -25°С, а в Краснодаре до -19,7°С).

Второе воздействие низкими отрицательными температурами - это самые суровые для данного региона морозы в середине зимы (в Подмосковье С, в Краснодарском крае -37°С). К этому виду воздействия относят только те морозы, которые бывают до длинных оттепелей. Они могут быть в декабре, январе или феврале. В эти сроки плодовые растения находятся в покое (глубоком или вынужденном) и до оттепелей имеют максимальную закалку.

Третье воздействие - это кратковременный ночной мороз в период оттепели (под Москвой до -25°С, а под Краснодаром до -15°С). И хотя этот мороз сам по себе не очень сильный, но действует он на фоне суточного перепада температур очень жестко (дневная оттепель в Москве до 2°С, а под Краснодаром - от 5°С до 10 °С и выше).

Четвертый тип воздействия - возвратные морозы, которые приходят через некоторое время после оттепелей и постепенного понижения температур.

Бывают они в январе, и в феврале и даже в марте. Морозы такого типа могут быть довольно сильными (в Подмосковье до -35°С, а в Краснодарском крае до -25°С).

Четвертый тип морозов обычно проявляется в завершении зимы. Однако в отдельные годы это воздействие может быть календарно и до наступления морозов по третьему типу или даже при отсутствии морозов во время оттепели [ 100, 129].

Учитывая совокупность сложных процессов, происходящих в плодовом растении в период зимовки, а также результаты экспериментов, ученые [ 129, 214 ] сформулировали представление о зимостойкости, как о многокомпонентном свойстве.

По их мнению, существует четыре основных компонента зимостойкости. Каждый из них - ответная реакция растения, устойчивость к определенному типу воздействия морозом. Как доказано, первый компонент зимостойкости - устойчивость сорта (сорто-подвойной комбинации) к ранним морозам в конце осени - начале зимы. Второй же компонент - величина максимальной его морозоустойчивости, развиваемой в закаленном состоянии к середине зимы.

Третий компонент зимостойкости свидетельствует о способности сорта сохранять устойчивость к морозам во время оттепелей, а четвертый - о его высокой устойчивости к возвратным морозам, наступающим через несколько дней после оттепелей.

Устойчивость сорта (сорто-подвойной комбинации) по первому и второму компонентам зимостойкости традиционно определяют в первую очередь по подмерзанию древесины, а об устойчивости его по третьему компоненту судят по повреждениям коры и почек. Показано также [120, 214 ], что при действии возвратных морозов после оттепелей (четвертый компонент зимостойкости) подмерзают древесина, кора и почки.

Уместно отметить, что у древесных, в том числе плодовых растений, переносящих холодные зимы, встречается такая защитная морфологическая особенность, как опушение почечных чешуй (рисунок 36), обеспечивающее терморегуляцию (уменьшение лучеиспускания) и препятствующее иссушению генеративных органов [ 54, 69 ].

Н.А. Максимов [164] экспериментально показал, что при воздействии мороза в начале начинает замерзать вода, пропитывающая клеточные стенки, затем лед образуется в межклеточниках. Причинами же гибели растений является нарушение структуры протоплазмы, обусловленное совместным действием обезвоживания и механического давления льда, которое приводит к необратимому свертыванию коллоидных веществ протоплазмы и потере ею проницаемости.

У слабоморозоустойчивых растений лед образуется обычно внутри клеток, что приводит к их гибели [211].

Последствием зимних стрессов являются многочисленные метаболические нарушения, проявляющиеся на последующих этапах годичного цикла роста и развития растений и приводящие к значительному снижению функциональной активности и хозяйственной продуктивности[ 150].

Основные компоненты зимостойкости сорта определяются погодными и климатическими условиями ареала. Причем в районах с устойчивоморозной зимой (Нечерноземье, Центрально-Черноземные зоны и т.д.) на первое место выходит фактор развития высокой максимальной морозоустойчивости (второй компонент зимостойкости). Не менее важна здесь и устойчивость сорта к возвратным морозам после оттепелей - четвертый компонент [129 ].

А Б

–  –  –

В южных же регионах России с более мягкими зимами главенствующими, по результатам нашего анализа, являются третий и четвертый компоненты зимостойкости плодовых растений.

Заметим, что наиболее чувствительны к действию возвратных морозов косточковые культуры, характеризующиеся коротким периодом покоя. Однако в южной зоне плодоводства повреждается низкими отрицательными температурами и такая зимостойкая порода, как яблоня. Повреждения могут быть вызваны ранними морозами. Вместе с тем отмечается некоторое негативное влияние на растения в фазе вынужденного покоя и возвратных морозов. Так, в Краснодарском крае после суровой зимы 1993/94 г. сильно подмерзла надземная часть деревьев яблони, что привело к их гибели на больших площадях [69].

Результаты обследований со всей очевидностью показали, что наименее устойчивы к ранним морозам затягивающие рост сорта яблони Ренет Симиренко и Флорина. В группу морозоустойчивых (по первому компоненту зимостойкости) можно отнести сорта Кальвиль снежный, Прима и Либерти.

Сорт Голден Делишес, по нашим данным, является относительно устойчивым к действию неблагоприятного фактора в конце осени.

Вместе с тем сорт яблони Ренет Симиренко превосходит Кальвиль снежный, Прима, Либерти по устойчивости к возвратным морозам (по четвертому компоненту зимостойкости).

Следовательно, даже в южных регионах перед закладкой садов целесообразно подбирать лучшие для любой породы привойно-подвойные комбинации, устойчивые к соответствующим стрессорам зимнего периода.

В основном наблюдается два вида повреждений плодовых деревьев низкой отрицательной температурой: подмерзание обрастающих ветвей: периферии кроны (рисунок 37), а также штамба и основания скелетных ветвей (рисунок 38). Наиболее губительное из них — подмерзание штамба и скелетных ветвей.

Рисунок 37 – Подмерзание обрастающих ветвей груши, февраль 2006 г. [ 84] Рисунок 38 – Подмерзание штамба деревьев алычи, февраль 2006 г.[ 84] Подмерзание обрастающих ветвей встречается наиболее часто. Можно считать, что в той или иной мере они повреждаются морозами практически ежегодно. Чаще всего эти повреждения затрагивают ткани древесины, реже ткани коры и гораздо реже клетки камбия. Подмерзшие клетки и ткани обычно приобретают бурую или коричневую окраску и хорошо заметны на поперечных и продольных срезах.

Такие повреждения встречаются и у растений чайно-гибридной розы (рисунок 39). В январе 2008 года полевыми обследованиями, проведенными после воздействия низких температур (минус 180С), было установлено, что степень подмерзания кустов чайно-гибридных сортов роз различна.

По результатам наших исследований, в условиях прикубанской и предгорной зон садоводства высокой устойчивостью к морозкам (в январе 2008 года температура воздуха достигала отметки -180С) отличались растения чайно-гибридной розы сорта Софи Лорен. Вместе с тем сорта Венделла, Блэк Меджик, Энгажемент были отнесены к группе относительно устойчивых к действию повреждающего фактора в этот период.

Рисунок 39 – Подмерзание растений чайно-гибридной розы, январь 2008 г.

Морозы вызывают повреждения и гибель почек. Основными причинами их повреждения являются [138 ]:

вступление в зиму в «невызревшем» состоянии;

почки «вызревают», но зимние температуры снижаются до более низкого уровня, чем способны перенести ткани;

температура начала зимы и весны неустойчива и отличается чередованием тепла и холода.

У косточковых чаще на обрастающих ветвях кроны подмерзают цветковые почки.

Повреждения штамба и основания скелетных ветвей бывают в основном двух видов. В одном случае эти части дерева подмерзают в начале и середине зимы, а в другом повреждения отмечают ранней весной.

Подмерзание в начале и середине зимы связано главным образом с плохим вызреванием тканей. Исследования М.А. Соловьевой [241, 242] показывают, что активная деятельность клеток камбия у основания скелетных ветвей, особенно в развилках, заканчивается позже по сравнению с другими частями дерева (рисунок 40).

Рисунок 40 - Состояние тканей в развилках ветвей яблони в середине зимы, январь 2006 г.[ 84] В результате эти части дерева не успевают в полной мере пройти процесс закаливания и не приобретают высокой морозоустойчивости. То же самое можно отнести и к тканям нижней части штамба и зоны корневой шейки.

Отмеченные повреждения чаще всего затрагивают молодые плодовые деревья.

Нередко повреждения оснований скелетных ветвей и штамба проявляются в виде морозобоин, представляющих собой глубокие трещины (разрывы коры и древесины), доходящие иногда до центра дерева (рисунок 41).

Рисунок 41 – Морозобоины на дереве яблони, 2006 г.[ 84]

Такие повреждения чаще всего бывают при сильных морозах, особенно при резких колебаниях температуры днем и ночью. Очевидно, растрескивание древесины и коры является следствием интенсивного образования большого количества кристаллического льда в тканях дерева. Причина этих повреждений, по-видимому, также кроется в факторах, препятствующих прохождению плодовыми деревьями процесса закаливания. Чаще всего их связывают с затяжным характером ростовых процессов [241 ].

Ожоги штамба и основания скелетных ветвей наиболее часто встречаются в континентальных районах. Ожоги проявляются в виде омертвевших участков с южной и юго-западной сторон дерева, иногда захватывающих более половины ствола по окружности (рисунок 42). Солнечные ожоги вызываются резкими колебаниями температуры днем и ночью, часто наблюдаемыми в конце зимы и начале весны. В ясную солнечную погоду температура коры крупных ветвей и штамба с южной стороны может подниматься до 15оС. После захода солнца температура резко падает и может понижаться ночью до -20оС. В результате перепад температуры в течение суток достигает 40оС и более [ 1 ].

Рисунок 42– Солнечный ожог дерева яблони [242]

Причину солнечных ожогов чаще всего видят в том, что под влиянием нагрева происходит локализованный выход тканей коры и камбия из состояния покоя. В результате этого они утрачивают морозостойкое состояние и повреждаются при значительном понижении температуры ночью [242]. Проведенные исследования дают основание полагать, что эти повреждения могут вызываться и иссушением тканей, происходящим в результате испарения и перераспределения воды из-за градиента температуры на разных участках крупных ветвей.

По сравнению с надземной частью дерева корни обладают значительно меньшей морозоустойчивостью. Так, при благоприятных условиях закаливания ветви плодовых пород, произрастающих в средней полосе, могут переносить морозы до минус 35-40оС, а корни, как правило, выдерживают не более минус 15-16оС. Однако при соответствующих условиях закаливания корни приобретают такую же устойчивость к отрицательной температуре, как и надземная система дерева [255, 256 ].

Корневая система повреждается морозами значительно реже, чем надземная часть дерева. Наиболее существенные подмерзания наблюдаются в суровые и малоснежные зимы, особенно в первую половину зимы, когда корни еще не прошли в полной мере вторую фазу закаливания. При этом более заметные повреждения отмечаются после сухой второй половины лета и осени. Однако причины этого еще не установлены.

Повреждения корней морозами бывают разные. В одних случаях подмерзают ткани древесины, а клетки коры и камбия остаются живыми. Как правило, после таких повреждений корни восстанавливаются. Однако в зависимости от степени подмерзания дерево может в той или иной мере страдать.

Проявляется это в более позднем распускании почек, ослаблении ростовых процессов, осыпании цветков и завязей.

Наиболее опасны повреждения, затрагивающие клетки коры и камбия.

В этом случае омертвевшие участки коры отстают от древесины, корни оголятся и отмирают. После значительного подмерзания корневая система, как правило, не восстанавливается, и дерево в первый же год после суровой зимы погибает [ 1 ].

Для установления степени и характера подмерзания деревьев необходимо [243 ] проводить учет их повреждения после морозов с критическими значениями температур для каждой плодовой культуры, затем после распускания почек и в конце первой половины вегетационного периода.

Очевидно, для сведения к минимуму подмерзания деревьев (кустарников) перед закладкой насаждений необходимо осуществлять правильный подбор наиболее устойчивых пород и сортов (сорто-подвойных комбинаций), в том числе и на основе применения различных способов диагностики.

4.1.2 Заморозки и садовые растения

Одной из причин, нарушающих стабильность плодоношения растений, является повреждение их заморозками (понижение температуры воздуха ниже 0оС, когда среднесуточная находится выше 0оС). При этом уровень потерь урожая у яблони и косточковых пород может достигать 100%. У смородины потери урожая от заморозков колеблются от 15 до 85% с вероятностью в 40лет. У земляники же они минимальные и в среднем составляют 8% [ 122].

Весенние заморозки (до - 3 … - 5°С) могут привести к временному или окончательному прекращению роста побегов у роз. Если температура еще ниже, молодые побеги роз просто вымерзают [30, 33 ].

Уместно отметить, что заморозки бывают радиационные, адвективные и смешанные. Радиационные - возникают в результате местного ночного выхолаживания, обусловленного излучением тепла, накопленного почвой и растениями, в пространство. Они наблюдаются в безветренные ночи при отсутствии облачности, часто повторяются, хотя и бывают кратковременны.

Адвективные заморозки возникают в результате вторжения холодных масс воздуха из северных областей. Захватывают обширные территории и держатся сравнительно долго. Они более вредоносны, чем радиационные.

Наиболее опасными для плодовых растений являются смешанные адвективно-радиационные заморозки [150 ].

В различных районах промышленного садоводства заморозки обычно отмечаются в апреле-мае, иногда в начале июня, а также в сентябре и октябре. Особенно опасными являются поздневесенние заморозки, при которых повреждаются цветки и завязи плодовых и ягодных растений (рисунок 43).

Рисунок 43– Повреждение цветков плодовых растений заморозками, апрель 2009 г.

Кроме того, они снижают декоративные свойства цветочных растений.

Так, 12 апреля 2009 г. в г. Краснодаре наблюдались заморозки (температура воздуха понижалась до –3,4 С). В результате произошло существенное подмерзание начавших вегетацию растений чайно-гибридной розы (рисунок 44). Повреждение образовавшихся побегов у сорта Венделла достигало 4,0 баллов, а у сорта Софи Лорен (контроль) – 3,5.

Критические температуры для плодовых пород при весенних заморозках колеблются в значительных пределах и зависят в основном от генотипической специфичности породы, сорта и фазы развития растений.

По наблюдениям Д.Ф. Проценко [ 211 ], распускающиеся цветковые почки яблони гибнут при четырехчасовом воздействии температуры минус 8о о С, бутоны – при минус 4-6, цветки – при минус 3-4 С. Раскрывающиеся цветки персика и абрикоса переносят более низкие температуры, чем цветки яблони.

Рисунок 44 – Повреждение побегов чайно-гибридной розы при кратковременном понижении температуры в апреле 2009 г.

По данным У.Х. Чендлера [96 ], степень устойчивости цветков зависит от погодных условий во время их распускания. Если цветки плодовых растений раскрываются в холодную погоду, то для них критическая температура обычно ниже, чем для распустившихся при высокой температуре. Так, при медленном раскрытии в холодную погоду цветки яблони гибнут при температуре минус 3,9 о С, а цветки персика и некоторых сортов сливы – при температуре минус 5-6оС. Однако цветки персика и абрикоса чаще подвержены опасности повреждения во время весенних заморозков в связи с более ранним цветением. Представлены [177] обобщенные данные о критических температурах гибели распускающихся почек, цветков и завязавшихся плодов у различных плодовых пород (таблица 4)

–  –  –

Эти данные свидетельствуют о том, что наиболее чувствительны к заморозкам завязи в начале своего развития. Цветки большинства плодовых пород повреждаются во время заморозка при температуре-2,2 о С, а завязавшиеся плоды – при температуре -1,1 о С [242].

Наиболее чувствительны к заморозкам пестики и семяпочки. В связи с этим по внешнему виду иногда бывает трудно определить поврежденные цветки, поскольку лепестки и тычинки не подмерзают и сохраняют нормальный вид даже после значительных заморозков. Однако при внимательном наблюдении можно заметить поврежденные органы: пестик имеет побуревший вид, а на разрезе завязи видны потемневшие семяпочки, в результате чего в таких цветках не происходит оплодотворение, и они отмирают. У пород и сортов плодовых культур, склонных к партенокарпии, после заморозков возможно развитие бессемянных плодов [ 1 ].

Устойчивость плодовых растений к неблагоприятным условиям весеннего периода может быть основана на том, что организм тем или иным путем, избегает их воздействия. Например, растения яблони сорта Голден Делишес с естественно растянутым сроком цветения менее подвержены неблагоприятному влиянию весенних заморозков [ 276].

При сильном повреждении молодых завязей плоды яблони бывают мелкие и имеют не свойственную данному сорту форму. Наружные ткани плода повреждаются. Повреждение имеет вид отдельных локализованных пятен или широкой полосы, опоясывающей весь плод. По мере дальнейшего развития плода происходит опробковение поврежденных низкими температурами клеток эпидермиса и паренхимных клеток мякоти. Плод увеличивается выше и ниже кольцевой полоски опробковевшей ткани, как бы вдавленной внутрь плода.

У сильно поврежденных плодов поверхностные клетки покрываются пробковой тканью с продольными трещинами, плоды становятся совершенно непригодными для употребления.

У косточковых пород завязавшиеся плоды отличаются слабой устойчивостью к низким температурам: они начинают повреждаться при температуре около -1,1оС. Во время заморозка у них погибают прежде всего семена.

Плоды с погибшими семенами вскоре после заморозка опадают.

Спелые плоды осенне-зимних сортов яблони, груши и поздних сортов сливы повреждаются и раннеосенними октябрьскими заморозками.

У поврежденных плодов в результате нарушений структуры и функции клеток изменяется водоудерживающая способность, усиливаются окислительные процессы. Изменяется окраска плода: вначале буреют отдельные участки поверхностных тканей, а затем внутренние ткани. При слабом повреждении появляются коричневые пятна или отдельные буроватые жилки вдоль кожицы и у семенных камер; при сильном – мякоть становится мягкой, водянистой, коричнево-бурой, на поверхности плодов интенсивно развиваются плесневые грибы. В результате они становятся непригодными к употреблению [242].

К сожалению, физиологические аспекты устойчивости растений (особенно садовых) к заморозкам изучены не в полной мере.

По-видимому, независимо от сроков действия низких отрицательных температур (в том числе весенних), у плодовых растений проявляются сходные защитно-приспособительные реакции. Тем не менее функциональное состояние растительного организма в каждый конкретный период времени должно накладывать свой «отпечаток» на степень и характер этих превращений. Последнее, безусловно, необходимо учитывать при определении диагностических критериев заморозкоустойчивости сортов плодовых и декоративных культур.

4.1.3 Садовые растения и высокие температуры

Высокие температуры представляют собой один из самых значимых абиотических факторов, определяющих урожайность сельскохозяйственных культур на планете. На более чем 23% территории суши температура воздуха в течение нескольких часов превышает +40°С. Установлено [143], что потери урожая от перегрева могут составлять 10 - 15%.

Избыток тепла оказывает отрицательное влияние на рост, развитие плодовых растений и их продуктивность. Температура выше 30-35оС угнетающе действует на процессы жизнедеятельности растений многих плодовых культур, сложившихся в условиях умеренно теплого климата. Более высокая температура (выше 50оС) приводит к повреждению коры дерева и ожогу плодов, особенно у крупноплодных сортов яблони.

Анализ наступления высоких положительных температур в летний сезон за период 1972 - 2011 гг. показал, что за последние 15 лет количество максимумов (выше +30°С) в Краснодарском крае возросло на 63,6% [90 ]. Это значит, что садовые культуры в летний период испытывают температурный шок, что отрицательно сказывается на формировании урожая плодов и снижает декоративные качества цветочных растений [1, 42, 123, 140, 142].

Реакция садовых растений на высокую температуру определяется их жароустойчивостью.

На организменном уровне жароустойчивость связана с приспособлениями, направленными на уменьшение освещенности путем свертывания листьев, как, например, у яблони сорта Ренет Симиренко (рисунок 45).

Высокотемпературное воздействие сказывается, прежде всего, на текучести мембран. В результате происходит увеличение их проницаемости и выделение из клетки водорастворимых веществ. Вследствие этого наблюдается дезорганизация многих функций клеток, в частности их деления. Так, если при температуре +20°С все клетки проходят процесс митотического деления, при +38°С - каждая седьмая, то при +42°С - лишь каждая пятисотая клетка [143 ].

Рисунок 45 - Деревья яблони сорта Ренет Симиренко (август, 2012 г.)

Повышенная текучесть мембранных липидов, обусловленная изменением состава и структуры мембраны при перегреве, приводит к потере активности мембранно-связанных ферментов и нарушению деятельности электротранспортной цепи (ЭТЦ). Из основных энергопродуцирующих процессов – фотосинтеза и дыхания - наиболее чувствительна ЭТЦ фотосинтеза, особенно фотосистема II [276 ].

Перегрев оказывает заметный эффект на водный режим растения, быстро и значительно повышая интенсивность транспирации. В результате у растения возникает водный дефицит.

Жара повреждает в клетке, прежде всего, белки, особенно ферменты, нарушая процесс их биосинтеза и индуцируя деградацию. При этом накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядовитые промежуточные продукты обмена. Все это может привести не только к отмиранию тканей и отдельных органов, но и к гибели всего растения [ 286].

В результате специальных экспериментов установлено [ 63, 79], что в конце лета сорт яблони Флорина характеризуется большей физиологической стойкостью к перегреву по сравнению с сортом Голден Делишес (при температуре 55оС повреждение листьев у сорта Флорина – 10%, а у сорта Голден Делишес – 55%).

Надо полагать, что способность сортов плодовых культур по-разному переносить высокие температуры воздуха в различные сроки летнего периода зависит не только от физиологического состояния растений, но и от специфики проявления температурного стрессора в соответствующие годы.

Анализ температурных изменений (рисунки 46- 57 ), происходящих в последние годы в течение июня-августа на южных территориях России (например, в прикубанской зоне), свидетельствует о возможном действии в обозначенном временном диапазоне следующих неблагоприятных факторов:

- высоких (выходящих за пределы допустимых для нормальной жизнедеятельности садовых растений значений) температур воздуха в первой половине лета (2009 год);

- высоких температур воздуха, превышающих биологически допустимый уровень во второй половине летнего периода ( 2005; 2006; 2008, 2011, 2013 годы);

- высоких температур воздуха в течение всего летнего сезона с периодическим снижением до оптимальных значений (2007; 2010, 2012, 2014 годы).

В данном случае мы вправе говорить о жароустойчивости садовых растений как о многокомпонентном свойстве [79, 84 ].

–  –  –

Рисунок 57- Динамика температуры воздуха в летний период 2014 г.

(г. Краснодар, метеостанция «Круглик»)[ 84] Очевидно, каждый компонент жароустойчивости растений следует рассматривать, как способность выдерживать высокие температуры воздуха соответствующего типа: раннелетние (первый компонент), позднелетние (второй компонент) или «комбинированные» (третий компонент).

Уместно заметить, что дифференцированный подход к температурным стрессорам и характеру их влияния на растения садовых культур в летний сезон применим и в отношении зимнего периода [129].

Одним из главных отрицательных последствий действия жары на растения признан [56, 57, 143 ] окислительный стресс. Жара вызывает дисбаланс между количеством поглощенной пигментами солнечной радиации и транспортом электронов через цитохромы. Избыточная энергия может перейти на кислород, что приводит к образованию его активных форм (АФК). Основными зонами окислительного повреждения в клетках являются митохондрии и хлоропласты, где происходит нарушение транспорта электронов.

Высокотемпературный стресс вызывает в хлоропластах фотоингибирование фотосинтеза и инактивацию каталазы, что приводит к накоплению АФК и обесцвечиванию хлорофилла. В результате снижается интенсивность фотосинтеза, что представляет собой основную причину потери урожая под действием жары [ 76, 84].

Продолжительное воздействие избытка тепла на плодовые растения может способствовать неравномерному росту плодов и неодновременному их созреванию, ухудшает их покровную окраску (рисунок 58), снижает вкусовые качества и уменьшает лежкость.

А

–  –  –

Под влиянием высокой температуры зачастую увеличивается доуборочное опадение плодов и поражаемость сортов плодовых культур некоторыми вредителями и болезнями [ 1 ].

«Чистый» перегрев растений может проявляться даже в условиях полива [46, 47]. В связи с этим и при капельном орошении, не оптимизирующем микроклимат насаждений, желательно подбирать и возделывать устойчивые к жаре сорта.

4.2 Устойчивость садовых растений к засухе

Как известно, водный режим плодовых растений определяется процессами поглощения, передвижения, расхода воды и зависит, прежде всего, от наличия влаги в корнеобитаемом слое почвы. Однако в южных регионах Российской Федерации довольно часто отмечается комплекс неблагоприятных метеорологических условий (например, засуха), при которых потребность растений в воде не обеспечивается.

Засуха - это длительный период бездождья, сопровождаемый непрерывным падением относительной влажности воздуха и, как правило, повышением температуры. Различают засуху атмосферную и почвенную. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная – отсутствием доступной для растений воды в почве. Чаще всего эти виды засухи сопровождают друг друга. К очень тяжелым последствиям приводят также такие явления, как мгла и суховей. Мгла - это атмосферная засуха, сопровождаемая появлением в воздухе во взвешенном состоянии твердых частиц. Суховей - это атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром, при котором перемещаются большие массы горячего воздуха [286 ].

На территориях прикубанской зоны садоводства количество осадков, выпавших в отдельные месяцы весенне-летнего периода 2012-2014 гг. (особенно в августе), намного меньше среднемноголетних показателей (рисунок 59). Более того, в августе 2014 г. они практически отсутствовали. В таких условиях резко ухудшились сложение (рисунок 60) и водно-физические свойства почвы.

осадки, мм

–  –  –

В течение мая-августа 2013-2014 гг. влажность почвы в корнеобитаемом слое деревьев яблони сорта Флорина на подвое ММ106 изменялась в диапазоне от 38,1 до 64,8% НВ. Причем в августе этот показатель не превышал 39,5%.

Под влиянием обезвоживания у растений уменьшается интенсивность метаболических и ростовых процессов, и, в конечном счете, резко снижается урожайность.

Растения извлекают воду из почвы до тех пор, пока сосущая сила корешков может конкурировать с сосущей силой почвы. Уместно отметить, что у влаголюбивых травянистых растений устойчивое завядание наступает при сосущей силе почвы 0,7 - 0,8 Мпа, у большинства сельскохозяйственных растений при 1 - 2 Мпа, а у древесных пород - при 2-3 Мпа [255 ].

Поглощение воды происходит тем интенсивнее, чем больше всасывающая поверхность корневой системы и чем легче корни и почвенная влага приходят в соприкосновение друг с другом.

Большая часть воды, потребляемой растениями, расходуется на транспирацию и выделяется в атмосферу в основном через листья - главный фотосинтезирующий орган. Другими словами, растения, по образному выражению К.А. Тимирязева, постоянно находятся «между Сциллой голода и Харибдой жажды».

Для определения суммарной потребности растений в воде применяют транспирационный коэффициент - количество частей воды в единицах массы, затраченное на единицу массы урожая. Транспирационный коэффициент зависит от вида растений, их возраста, сорта, подвоя, почвенных условий и т.д. Например, у груши и яблони он колеблется от 140 до 280. Чем беднее почва, тем большее количество воды надо прогнать через растение для получения единицы сухого вещества [150].

По требовательности к воде растения основных плодовых пород, произрастающих в умеренных широтах, располагаются в следующем возрастающем порядке: миндаль, абрикос, вишня, персик, груша, яблоня, слива, смородина черная, малина, земляника. Породы, сформировавшиеся в условиях засушливого климата, менее требовательны к воде. Существуют различия в потреблении воды сортами и подвоями: сорта ранних сроков созревания плодов более устойчивы к недостатку воды, чем поздние; деревья на слаборослых, вегетативно размножаемых подвоях более требовательны к условиям увлажнения, чем привитые на сильнорослых семенных подвоях [276].

Определение коэффициента транспирации с учетом потерь воды через испарение почвой и утечки ее в более глубокие слои показывает, что для нормального роста и получения урожая 200-250 ц с 1 га на каждый гектар сада за вегетацию требуется не менее 6000-8000 м3 воды.

С возрастом водопотребление плодовых деревьев увеличивается. Так, по данным Ставропольской опытно-мелиоративной станции, суммарный расход воды с гектара молодого неплодоносящего сада составил 3500 м3/га, в начале плодоношения - 4800 и в период полного плодоношения - 5500 м3/га [150].

Для большинства плодовых растений умеренных широт наиболее благоприятные условия влагообеспеченности создаются при влажности почвы 75 -80 % наименьшей влагоемкости (НВ) и относительной влажности воздуха 60 - 70 % [276 ].

Период наибольшей потребности растений в воде называют критическим.

В течение вегетации плодовые и ягодные растения наиболее требовательны к воде в первой ее половине (май-июль), когда происходит цветение, усиленный рост корней и побегов, а также нарастание массы плодов при высоком тепловом напряжении воздуха и почвы [150 ].

Вместе с тем, чтобы создать условия для нормальной закладки цветковых почек и дальнейшей их дифференциации, во второй половине вегетационного периода (август-сентябрь) целесообразно некоторое подсушивание почвы.

Недостаток воды у плодовых растений ощущается при влажности почвы ниже 70% НВ. Обычно днем в результате расходов на транспирацию растения недонасыщены водой.

При иссушении почвы до глубины 60-80 см в большей степени повреждаются засухой деревья с неглубоким залеганием корневой системы. Снижение влажности почвы до 60% НВ и повышение температуры до 24о С приводят к прекращению роста всасывающих корней, а при ее уменьшении до 40% НВ в листьях плодовых растений подавляется активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, а также интенсивность фотосинтеза и дыхания.

Считают, что недостаточная влагообеспеченность растений приводит к снижению скорости передвижения у них ассимилятов и сдерживает рост побегов [95,140, 153]. Без влаги не развиваются также почвенные микроорганизмы, а без них в почве не могут накапливаться питательные вещества в доступной растениям форме.

Степень засухоустойчивости, под которой понимают способность растений при ограниченной обеспеченности влагой не снижать урожайность и сохранять продолжительность продуктивного периода, различается по породам и сорто-подвойным комбинациям. Она зависит также от уровня агротехники и общего состояния растений.

Среди ведущих плодовых пород относительно засухоустойчивые - миндаль, абрикос, вишня степная; среднезасухоустойчивые - вишня обыкновенная, черешня, персик, алыча; слабозасухоустойчивые - слива, айва, яблоня, груша и орех грецкий. Однако это распределение в известной мере относительно [1 ].

По типам адаптации к засухе плодовые сходны с растениями засушливых местообитаний. Установлено три типа адаптации к засухе. К первому типу относятся растения, листья которых отличаются высокими водоудерживающими силами. У них в период засухи низкие транспирация и осмотическое давление, сравнительно неглубоко залегает корневая система. К представителям этой группы растений относится слива. Вторая группа противостоит засухе повышением концентрации осмотически активных веществ. В листьях мало белкового азота, больше гемицеллюлоз, крахмала, сахарозы. К этому типу принадлежат яблоня и груша. К третьему типу относится персик с высокой способностью связывать воду белками и повышенной осмотической активностью клеточного сока листьев [151, 153 ].

В пределах каждой породы засухоустойчивость может изменяться в зависимости от используемых сорта и типа подвоя. Так, например, особенно засухоустойчивыми являются сорта, в происхождении которых участвовали лохолистная, иволистная, снежная и березолистная груши. Сорта же, созданные с участием груши кавказской и обыкновенной, более требовательны к влаге [ 254]. Известно, что прививка персика на сеянцы миндаля позволяет существенно повысить засухоустойчивость этой культуры по сравнению с прививкой на сеянцы полукультурных форм и сортов персика [1 ].

Для более точной дифференциации сортов и подвоев по степени устойчивости к засухе целесообразно применение надежных способов ее диагностики.

4.3 Влияние переувлажнения на особенности роста и плодоношения плодовых растений Следует отметить, что избыток воды в почве (равно как и ее дефицит) оказывает отрицательное влияние на рост и плодоношение плодовых растений. При влажности почвы 90-95% НВ вследствие вытеснения воздуха ощущается недостаток кислорода для нормальной жизнедеятельности корневой системы; при влажности - 100% НВ погибают вначале поглощающие, а затем и более крупные корни [12 ]. Особенности метаболизма растений в условиях кислородной недостаточности исследованы многими авторами [13, 252, 269, 283 ]. Показано [12 ], что в период покоя корневая система плодовых растений выдерживает без существенных повреждений лишь кратковременное затопление - всего 20-30 суток. Однако наиболее вредны затопление корней и плохая аэрация почвы после начала активного роста деревьев. При продолжительном избыточном увлажнении в почве накапливаются вредные для корней вещества - соединения метана, а также сложных альдегидов, закисного железа и т. д. [53 ]. В результате подавляются ростовые процессы и функциональные отправления корневых систем, в частности нарушается поглощение ими минеральных веществ [ 25 ]. В такой ситуации ухудшается опыление, а также завязывание плодов и их качество, ослабляются формирование и рост листьев, снижается их фотосинтетическая активность. Кроме того, растения поражаются грибными заболеваниями [12]. Отмечаются хлороз листьев и камедетечение косточковых. В связи с этим существует опасность снижения закладки у деревьев цветковых почек и соответственно урожая следующего года. Повышенная влажность почвы и воздуха способствует затяжной вегетации и снижению зимостойкости плодовых растений.

Условия временного или постоянного переувлажнения могут создаваться при смыкании вертикального тока воды в пахотном слое почвы с грунтовыми водами [148, 151, 270 ].

Заметим, что в отдельные годы существует реальная угроза затопления садов на больших площадях. Так, например, количество осадков, выпавших в Славянском районе Краснодарского края во второй половине 1997 г. (с июля по декабрь), в два раза превысило норму. Аналогичная ситуация сложилась здесь и в начале следующего 1998 г.: с января по май зафиксировано 422 мм осадков (при норме 204 мм). В результате длительного (более 5 месяцев) затопления территорий (рисунок 61), занятых плодовыми насаждениями, отмечено значительное угнетение (вплоть до полного усыхания) деревьев плодовых культур, особенно яблони (рисунок 62). Причем массовая гибель обрастающих корней деревьев различных ее сортов (подвой ММ106) обнаружена на глубине более 30 - 40 см.

Необходимо отметить проявляющуюся сортовую реакцию яблони на переувлажнение почвы. Как показало проведенное обследование садов [73], в большей мере угнетаются вследствие затопления сорта летне-осеннего Рисунок 61 – Затопление садов яблони (прикубанская зона садоводства, февраль 1998 г.) [ 69] срока созревания: Слава победителям и Уэлси. Большое влияние на устойчивость дерева к недостатку кислорода в почве оказывает выбор подвоя.

Очевидно, на почвах, склонных к частому затоплению, предпочтительно возделывать сорта яблони, привитые на карликовых (полукарликовых) подвоях, у которых основная масса корней сосредоточена в слое до 40 см [63].

Установлено [151 ], что груша (особенно привитая на айве) более устойчива к затоплению, чем яблоня. Однако реакция сортов груши на неблагоприятные гидрологические условия различна. В частности, сорт Кюре (подвой

- груша лесная) выдерживает затопление лучше, чем сорта Вильямс и Любимица Клаппа.

Относительно устойчивы к избытку влаги в почве смородина черная, айва, слива. Плохо переносит избыточное увлажнение миндаль, абрикос, персик [12 ].

<

–  –  –

Таким образом, продуманный подбор для конкретного района пород, сортов и подвоев обеспечит гарантированное производство плодов даже в неблагоприятные, с точки зрения погодных условий, годы.

4.4 Особенности жизнедеятельности растений яблони при действии эдафических стресс-факторов Специфическая особенность садоводства – выращивание растений на одном месте в течение многих лет. Поэтому для эффективной эксплуатации сада необходимо, чтобы почвенные условия определенной территории в полной мере соответствовали биологическим требованиям размещаемых на ней пород, сортов и подвоев (сорто-подвойных комбинаций).

Водный и воздушный режимы почвы тесно связаны с их плотностью (объемной массой) и могут быть выражены через нее, то есть плотность при экологической оценке почвы отражает в себе все физические свойства [ 187, 220 ]. Этот показатель определяет в почве соотношение твердой, жидкой и газообразной фаз, от которого зависит рост, состояние и плодоношение плодовых растений. В иерархии параметров почвенного плодородия физические свойства почвы занимают первое место [187,188].

С.Ф. Неговелов, В.Ф. Вальков [ 188 ],обобщая данные исследований по плодовым культурам, приходят к выводу о том, что на участках с водонепроницаемыми плотными подпочвами баллы бонитета снижаются на 50%.

Изменяют величину объемной массы почвы комплекс факторов. Основные из них – это погодные условия ( замерзание – оттаивание, увлажнение – высыхание ), фитомелиоративное воздействие и деятельность почвенной мезофауны, воздействие человека ( система ухода за садом и обработка почвы).

Из литературных источников [26, 210, 219 ] известно, что в последние годы мощная энергонасыщенная сельскохозяйственная техника и транспортные средства значительно уплотняют почву.

В садах проблема уплотнения почв стоит еще более остро, поскольку плодовые растения растут на одном месте длительное время, а для проезда техники используются постоянные полосы в междурядьях. Закономерности изменения плотности почвы во времени и в пространстве в зависимости от погодных и антропогенных факторов были исследованы А.В. Бузоверовым [28, 29 ]. По представленным данным прослеживается тенденция увеличения плотности почвы (таблица 5).

Таблица 5 - Сравнительная оценка плотности почвы в многолетних плодовых насаждениях пригородной зоны г. Краснодара (г/см3 ) [29 ]

–  –  –

Средняя объемная масса слоя почвы (чернозем выщелоченный) 0-100 см возросла в последнее время до 1,37 г/см3. Критическая для проникновения корней плодовых растений плотность ( более 1,35 г/см3) в слое 0-300 см была отмечена практически во всех обследованных садах. Поэтому возможность подбора участков для посадки чувствительных к плотности почвы культур весьма ограничена.

Последствия воздействия техники и транспортных средств на плотность почвы были изучены при сравнении объемной массы почвы в междурядьях плодоносящих насаждений, где за вегетационный период совершается до 20 и более проходов техники, с объемной массой приствольных полос, где воздействие техники минимальное.

Плотность почвы отдельных слоев приствольной полосы была ниже на 0,05 – 0,18 г/см3, чем в междурядье. Известно, что при изменении объемной массы на 0,05- 0,15 г/см3, почвы переходят из одной градации плотности в другую [ 187]. В свою очередь многие авторы [265, 268,281 ] пришли к выводу, что при минимальном воздействии на почву со стороны человека проявляется мощный природный механизм ее саморазуплотнения, оптимизирующий величину объемной массы. Процесс разуплотнения почв проявляется тем интенсивнее, чем больше почва обогощена органическим веществом.

Надо отметить, что переувлажненная почва, по данным многих исследователей, подвержена более сильному уплотнению (по глубине ) под воздействием техники [265]. Например, чернозем выщелоченный, отличаясь тяжелым механическим составом, способен настолько уплотняться, что практически прекращается фильтрация влаги в нижележащие слои.

Так, при избыточной влажности верхнего слоя почвы (36,4%) на глубине 200см влажность была всего лишь 22,6%.

Состояние плодовых деревьев в значительной степени зависит от плотности почв. Данные ряда авторов [265, 269] свидетельствуют о том, что при переходе плотности 1,48 на равнине в 1,43 в предгорьях резко меняется соотношение между угнетенными и нормальными (по состоянию) деревьями в насаждениях. В среднем по всем сортам на более рыхлых почвах на равнине нормальные деревья составляют 93%, а в предгорьях - 90%. На более плотных почвах на равнине когда максимальная плотность в эффективном слое почвы выше 1,48, нормальные деревья составляют 6%, а в предгорьях ( когда плотность выше 1,43) - 10%.

По некоторым данным [141, 187, 188, 210, 219], уплотнение почвы резко уменьшает количество корней в корнеобитаемых горизонтах.

Изучение почв под садами различного состояния, при рассчитанной воздухообеспеченности в условиях увлажнения до НВ, позволило установить предельные показатели уплотнения, при которых наблюдается слабое угнетение яблоневого сада. На этих участках обычно угнетено 15-20% деревьев в период полного плодоношения [265].

Важнейшая характеристика почв, которую следует принимать во внимание при выборе участка под многолетние насаждения, - величина рН водной суспензии, или актуальная кислотность. При этом необходимо учитывать, что для культуры яблони наиболее благоприятны нейтральные и слабокислые почвы (рН 6,0-7,5) [187]. В то же время повышенные кислотность или щелочность негативно влияют на различные процессы жизнедеятельности и функции растений. Продуктивность деревьев резко снижается и они преждевременно погибают. Показано [103, 188], что такие явления на кислых почвах могут быть связаны с присутствием в почвенно-поглощающем комплексе катионов водорода, алюминия, марганца и железа, на щелочных – с наличием карбонатов кальция, магния и натрия. Нижняя граница почвенной кислотности, к которой приспосабливаются ягодные и некоторые древесные плодовые культуры, находится на уровне рН 3,5-4,5. Предел допустимой щелочности особенно важен для яблони [276].

В настоящее время доказана узкая экологическая специализация различных сортов многих сельскохозяйственных культур [ 102 ]. В связи с этим проблему получения стабильных и достаточно высоких урожаев плодов при действии неблагоприятных эдафических факторов (в том числе повышенных кислотности или щелочности) необходимо решать в первую очередь путем подбора наиболее перспективных генотипов, а не только с помощью дорогостоящей химической мелиорации почв, эффект от которой со временем ослабевает [102, 130]. Требуются надежные диагностические критерии – физиолого-биохимические параметры сортов и подвоев (сорто-подвойных сочетаний) яблони, определяющие их способность к адаптации при увеличении плотности почвы и изменении рН почвенной среды.

Итак, в результате многолетнего анализа природных условий различных зон садоводства выделены основные климатические стресс-факторы, ограничивающие получение стабильных урожаев плодов и снижающие декоративные качества растений в южном регионе России. К ним относятся ночные морозы в период оттепели (третий тип морозов); возвратные морозы через некоторое время после оттепелей (четвертый тип); весенние заморозки, засухи, а также высокие температуры воздуха во второй половине летнего периода, сопровождаемые проявлением у растений окислительного стресса.

К числу неблагоприятных эдафических факторов следует отнести подкисление или подщелачивание почвы, а также ее уплотнение.

Выявлены два типа устойчивости плодовых растений к неблагоприятным воздействиям. Первый связан с проявлением на организменном уровне некоторых приспособлений, позволяющих избегать негативного влияния соответствующих стрессоров (опушение почечных чешуй, разнокачественность почек, свертывание листовой пластинки и т.д.). Вместе с тем второй тип устойчивости сопряжен с различными приспособительными изменениями метаболизма в клетках растений, повышающими их выносливость в неблагоприятных условиях среды. Возможные механизмы проявления устойчивости садовых растений к некоторым абиотическим стрессорам и диагностические критерии ее оценки будут рассмотрены в последующих разделах этой диссертации.

5 ДИАГНОСТИКА УСТОЙЧИВОСТИ САДОВЫХ РАСТЕНИЙ

К ТЕМПЕРАТУРНЫМ СТРЕСС-ФАКТОРАМ И ВОДНОМУ

ДЕФИЦИТУ

5.1 Оценка морозоустойчивости садовых растений Важнейшим свойством сортов плодовых и декоративных культур, определяющим целесообразность их внедрения в производство, является морозоустойчивость. Поэтому подбор наиболее перспективного для каждой конкретной зоны сортимента традиционно проводится по принципу его устойчивости к неблагоприятным погодным условиям.

Для нормального развития морозоустойчивости необходимо добиться своевременного прекращения ростовых процессов и вхождения растения в состояние органического покоя.

По мере снижения температуры окружающей среды начинается процесс закаливания, который достигает своего максимума при выходе растений из состояния глубокого покоя [129]. После этого морозоустойчивость постепенно снижается особенно при частых оттепелях [129, 241].

Имеющиеся в литературе [61, 62, 63, 64, 241, 264 ] данные свидетельствуют о возможности диагностирования морозоустойчивости плодовых культур по различным физиолого-биохимическим показателям.



Pages:   || 2 | 3 |
Похожие работы:

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РГАУ МСХА-им. К.А.Тимирязева институт природообустройства им. А.Н.Костякова И.В. ГЛАЗУНОВА, В.Н. МАРКИН, Л.Д. РАТКОВИЧ, С.А. ФЕДОРОВ, В.В.ШАБАНОВ ОЦЕНКА РЕСУ...»

«Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2012. Вып. 105 91 ДИНАМИКА ВОДОУДЕРЖИВАЮЩЕЙ СПОСОБНОСТИ ЛИСТЬЕВ ГИБРИДОВ PRUNUS BRIGANTIACA VILL. ARMENIACA VULGARIS LAM. В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА ВЛАГИ Р.А. ПИЛЬКЕВИЧ, кандидат биологических наук; Л.Д. КОМАР-ТЁМНАЯ, кандидат биологических наук Никитск...»

«Способы терминологической работы при изучении раздела "Живые организмы". Хайруллина Р.Р., Боброва Н.Г. Самарский государственный социально-педагогический университет Самара, Россия Школьный курс биологии представляет собой систему...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 24 (63). 2011. № 4. С. 371-377. УДК 582.929.4:57.017(477.75) БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЯН HYSSOPUS OFFICINALIS L. ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ В УСЛОВИЯХ...»

«Песяк Сергей Владимирович ФОТОМОРФОГЕНЕЗ ARTEMISIA ANNUA L. IN VITRO. 03.01.05 — физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск – 2012 1    Работа выполнена в ФГБОУ ВПО "Национальный исследовательский Томский государственный университ...»

«153 Петухов С. В., Петухова Е. С. Поличисла в биологической и компьютерной информатике ПОЛИЧИСЛА (МАТРИОНЫ) В БИОЛОГИЧЕСКОЙ И КОМПЬЮТЕРНОЙ ИНФОРМАТИКЕ С. В. Петухов, Е. С. Петухова Институт машиноведения РАН, Москва petoukhov@hotmail.com Статья посвящена 2n -мерным поличислам, обобщающим комплексны...»

«МЕЖДУНАРОДНЫЙ ЦЕНТР ПО РАЗВИТИЮ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА НА ЗАСОЛЕННЫХ ЗЕМЛЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ И ЮЖНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ (ИКБА-ЦАЗ) КАЗАХСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ВОДНОГО ХОЗЯЙСТВА УЗБЕКСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ КАРАКУЛЕВОДСТВА И ЭКОЛОГИИ ПУСТЫНЬ МЕЖДУНАРОДНЫЙ ЦЕНТР УЛУЧШЕНИЯ КУКУРУЗЫ И ПШЕНИЦ...»

«Г.В. Пироговская, Хмелевский С.С., Сороко В.И., Исаева О.И. РУП "Институт почвоведения и агрохимии", г. Минск, Республика Беларусь Влияние удобрений с добавками микроэлементов, фитогормонов, гуминовых веществ и других биологически активных препаратов на урожайность и качес...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 24 (63). 2011. № 4. С. 224-243. УДК 574.42: 579.61:599.322/.324:614.446 АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИ...»

«1 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ И ВОЗДЕЙСТВИЕ ВНЕСЕНИЯ В ПОЧВУ КАРБОНАТА КАЛЬЦИЯ ХИМИЧЕСКОГО СИНТЕЗА НА КОНЦЕНТРАЦИЮ РАДИОНУКЛИДОВ В КОРМОВЫХ КУЛЬТУРАХ Тимофеева М.А., Казачкина М.Г. Научный руководитель профессор РАЕ В.А.Самойленко Новгородский Государственный Университет имени Ярослава Мудрого Великий Новгоро...»

«1005459 ЭФФЕКТИВНЫЕ ЭРГОНОМИЧНЫЕ ЭКОЛОГИЧНЫЕ ЖИВОТНОВОДЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ НОВОГО ТЫСЯЧЕЛЕТИЯ WWW.YASNOGORFARMS.RU вешала PELLON © KRAI BURG У' SUEVIA CHHORMANN I ФЕРМЫ Уважаемые д а м ы и господа! ЯСНОГОРЬЯ Вас приветствует компания "Фе...»

«МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ "ЛИЦЕЙ №36" Г. КАЛУГИ РАЗВИТИЕ В УСЛОВИЯХ НЕДОСТАТКА ЙОДА В ПИЩЕ И ВОДЕ Автор работы: Левченко Алина, ученица 10 "Б" класса e-mail: lina.levchencko@yandex.ru Научный руководитель: Андрейчук Ольга Юрьевна, учитель биологии первой категории К...»

«КИРИЛЛИН ЕГОР ВЛАДИМИРОВИЧ ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Якутск – 20...»

«1 УДК 577.322.4 Количественный анализ образования комплексов IgМ с иммобилизованным лигандом с помощью атомно-силовой микроскопии Н.В. Малюченко1*, И.И. Агапов1, А.Г. Тоневицкий1, М.М Мойсен...»

«УКРАЇНСЬКА УКРАИНСКАЯ АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК ДЕРЖАВНИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НІКІТСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД ФІЗІОЛОГІЧНІ ТА ЕМБРІОЛОГІЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ ВИЩИХ РОСЛИН Збірник наукових праць Том 125 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЫС...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова Факультет биологии и экологии УТВЕРЖДАЮ Декан факультета биологии и экологии _ _2014 г. Программа вступительного экзамена в...»

«НОРМАЛИЗАЦИЯ НАРУШЕНИЙ МИКРОБИОЦЕНОЗА У ДЕТЕЙ С ЗАБОЛЕВАНИЯМИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА Пирогова З.И., Александрович Н.Ж. Одной из важнейших составляющих здоровья является состояние микробиоценоза организма человека. Дисбиоз кишечника представляет со...»

«СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2016, том 51, 6, с. 937-945 Микотоксикология кормов, кормовые культуры УДК 636.085.19:636.086.1/.3:632.4(470) doi: 10.15389/agrobiology.2016.6.937r...»

«1. Цель освоения дисциплины Основной целью изучения дисциплины "Растениеводство" – овладеть глубокими знаниями по биологии с/х культур и освоить технологии их выращивания.В процессе дисциплины "Растениеводство" решаются следующие задачи: – овладение знаний по растениеводству, умений и навыков по техноло...»

«Никита Николаевич Моисеев Материал из свободной русской энциклопедии "Традиция". Дата рождения: 23 августа 1917 Место рождения: Москва Дата смерти: 29 февраля 2000 Место смерти: Москва Научная сфера: Экология, механика, математика Место работы: МФТИ, АН СССР Альма-матер: МГУ им. Ломоносова...»

«СЫКТЫВКАРСКИЙ ЛЕСНОЙ ИНСТИТУТ _ КАФЕДРА ВОСПРОИЗВОДСТВА ЛЕСНЫХ РЕСУРСОВ ОСНОВЫ МИКРОБИОЛОГИИ И БИОТЕХНОЛОГИИ Сборник описаний лабораторных работ для подготовки дипломированного специалиста по направлению 656600 "Защита окружающей среды" специальности 2...»

«1. Рекомендуемый список профилей направления подготовки 022000 Экология и природопользование:1. Экология 2. Природопользование 3. Геоэкология 4. Экологическая безопасность 2. Требования к результатам освоения основной...»

«1 Цель и задачи освоения дисциплины Целью освоения дисциплины "Тропические и субтропические культуры" является формирование комплекса знаний по морфологии, биологии и технологии выращивания тропических и субтропических культур в различных агроэкологических условиях. Задачи установление со...»

«Почвоведение и агрохимия № 2(51) 2013 INFLUENCE OF OMPOSITE MINERAL MACROAND MICROFERTILIZERS AND PESTS ON YIELD STRUCTURE OF VARIOUS WINTER WHEAT VARIETIES A.A. Zhagun’ Summary Impact of complex use of nitrogen fertilizers, copper and manganese microfertilizers, retardant and...»

«2013 Географический вестник 2(25) Социальная и экономическая география 28. Стрелецкий В.Н. Культурная география в странах Запада и России: пути формирования и современная самоидентификация // Теория социально-экономической географии: современное со...»









 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.