WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

Pages:     | 1 || 3 |

«ЗАХАРЧУК НИКОЛАЙ ВАСИЛЬЕВИЧ ОЦЕНКА И ПУТИ РЕАЛИЗАЦИИ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА САДОВЫХ РАСТЕНИЙ НА ЮГЕ РОССИИ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений диссертация на ...»

-- [ Страница 2 ] --

Оценка морозоустойчивости некоторых иммунных и слабовосприимчивых к парше сортов яблони проведена в 2006-2009 годах в насаждениях учебно-опытного хозяйства «Кубань» Кубанский ГАУ (г. Краснодар), заложенных в 2005 г. по схеме 5 х 2 м.

Изучали сорта Флорина, ГолдРаш, Интерпрайз, Топаз, привитые на подвое М9. Почву в междурядьях содержали под черным паром. Сад без орошения.

Повторность опыта – шестикратная. За однократную повторность принято «дерево-делянка». В течение холодного периода в условиях прикубанской зоны за годы эксперимента отмечались следующие типы воздействия морозом: снижение температуры воздуха до отметки, близкой к минимальной (П тип), резкие перепады дневных и ночных температур (Ш тип), возвратные мороз после оттепелей (1У тип).

В результате полевых опытов, проведенных после действия низких температур ( до -27 °С), выявлено, что степень подмерзания деревьев изучаемых сортов яблони различна (таблица 6 ).

В большей степени от критических морозов (январь 2006 г.) пострадал сорт ГолдРаш ( подмерзание древесины -3.1 балла, гибель почек – 39,2%).

В меньшей степени пострадали деревья сортов Интерпрайс и Топаз. Подмерзание древесины отмечено в пределах 2,3 баллов, а гибель почек составила 15,2 -16,3 %. Слабые повреждения морозами органов и тканей (до 1 балла) зафиксированы у растений яблони сорта Флорина.

По мнению Соловьевой [242] морозы в конце зимы после оттепелей (четвертый тип воздействия морозом) могут вызвать сильное подмерзание и даже гибель цветковых почек. В связи с этим оценка морозоустойчивости изучаемых сортов яблони на данном этапе перезимовки представляла интерес. Для этого использовали метод искусственного промораживания однолетних приростов [197].

–  –  –

Промораживание проводили с учетом характера изменений температуры в естественных условиях, а также физиологического состояния растений в данный момент. Исходя из этого промораживание однолетних приростов проводили в начале февраля 2009 года, после длительной оттепели, при температуре, близкой к критической в этот период (-20 С). В качестве диагностического критерия использовали «фруктозный коэффициент» (Кф), который является результатом деления содержания фруктозы в почках однолетних приростов после промораживания (С2) на аналогичный показатель до промораживания (С1). Относительное постоянство в содержании растворимых углеводов (особенно фруктозы) в почках однолетних приростов свидетельствует об устойчивости сортов к морозам 1У типа [63]. Результаты опыта представлены в таблице 7.

–  –  –

По нашим данным, содержание фруктозы в почках после промораживания у сорта ГолдРаш увеличивается в 2,80, Интерпрайз в 2,35, Топаз – 1,85 раза. В данном случае заметное повышение рассматриваемого показателя сопряжено со слабой устойчивостью перечисленного сортимента к морозам 1У типа. Промежуточное положение по этому параметру занимает сорт Флорина.

В результате проведенных экспериментов установлено, что сорт Флорина на подвое М9 достаточно устойчив к перепадам дневных и ночных температур зимнего периода ( Ш тип воздействия морозом). Об этом свидетельствует тот факт, что содержание фруктозы в почках однолетних приростов изучаемой сорто-подвойной комбинации после промораживания по соответствующей программе изменялось незначительно.

Оценка морозоустойчивости новых сортов чайно-гибридных роз проведена в 2007-2009 гг. на садовом участке в НСТ «Родник» г. Краснодара (почва чернозем выщелоченный), и приусадебном участке пгт. Ильский Северского района (почва серая лесная). Схема посадки растений 60 х 50 см.

Изучали сорта сорта чайно-гибридной розы: Софи Лорен, Дольче Вита, Венделла, Амбианс, Блэк Меджик, Ля Руж Куруа, Энгажемент. Повторность опытов - 5-кратная.

В годы исследований в г. Краснодаре отмечалось принижение температуры воздуха в январе 2008 года до минус 18 С, а в январе 2009 года – до минус 19 С. Одновременно в г. Крымске регистрировалось аналогичное снижение температуры.

Изучение показало (таблица 8), что в прикубанской зоне садоводства в большей степени от воздействия морозов пострадал сорт Ля Руж Куруа (подмерзание 4 балла).

Меньшую степень повреждения от действия стресс- фактора имели ветви сортов чайно-гибридных роз Дольче Вита, Блэк Мэджик и Энгажемент (подмерзание – 1 балл). Промежуточное положение по рассматриваемому показателю имели сорта чайно-гибридных сортов Венделла и Амбианс (2 балла). Что

–  –  –

В предгорной зоне садоводства сорта Дольче Вита, Амбианс и Ля Руж Куруа проявили низкую степень морозоустойчивости (подмерзание кустов – 4 балла). Сорт Венделла проявил среднюю степень устойчивости к морозам (2 балла). Высокую степень устойчивости к повреждающему фактору в этот период проявили сорта чайно-гибридных роз Блэк Мэджик и Энгажемент ( на уровне контрольного сорта Софи Лорен – 1 балл).

5.2 Особенности адаптации садовых растений к весенним заморозкам Способность растительного организма к адаптации зависит от множества протекающих в нем процессов. Исходя из этого, диагностику устойчивости растений испытуемой породы или сорта к действию неблагоприятного фактора нужно проводить на основе определения в соответствующих условиях среды комплекса физиолого-биохимических параметров, характеризующих разные звенья метаболизма [264 ].

–  –  –

Для более полной реализации биологического потенциала важнейших плодовых растений южного региона (яблони, черешни) на территориях с частым проявлением весенних заморозков и грамотного подбора соответствующего сортимента необходимо располагать совокупностью физиологобиохимических показателей устойчивости растительного организма к действию стрессора.

Для оценки заморозкоустойчивости растений яблони и черешни в фазу «расхождение лепестков - начало цветения» срезанные утром ветки с соцветиями промораживали в течение 4 часов в климатической камере «Binder»

КВ 53 при температуре -2,5 ± 0,2°С и учитывали характер изменения физиолого-биохимических показателей генеративных органов под действием стрессора.

Полученные данные свидетельствуют о том, что к началу периода вегетации растения яблони сортов Флорина (заморозкоустойчивый – контроль) и Голден Делишес (неустойчивый к заморозкам) характеризовались довольно высокой функциональной активностью: соотношение РНК:ДНК в верхушечных почках годичных приростов колебалось от 7,7 до 8,3. Растения черешни сортов Кавказская улучшенная (устойчивый – контроль) и Францис (неустойчивый) в рассматриваемый период также отличались высокой функциональной активностью (соотношение нуклеиновых кислот в апексах составляло 6,8 и 8,4 соответственно).

Однако, несмотря на сходство рассматриваемых показателей, в указанные сроки сорта плодовых культур по-разному реагировали на кратковременное понижение температуры до -2,5 ± 0,2°С (таблица 9).

–  –  –

Так, при снижении температуры до небольших отрицательных значений в цветках яблони сорта Флорина зафиксирован активный гидролиз крахмала (его содержание уменьшилось более чем на 40%), превращающегося в растворимые сахара и, кроме того, в липиды – сырой жир (содержание их возросло в 1,3 раза). Последние, по всей видимости, выполняют функцию своеобразных «антифризов», защищающих генеративные органы растений от переохлаждения [54 ].

В то же время в цветках яблони сорта Голден Делишес под влиянием пониженной температуры отмечены лишь небольшие изменения в содержании глюкозы (увеличивается на 12,5%) и постоянство концентрации липидов.

Такой, менее действенный, путь адаптации не обеспечивает необходимого уровня устойчивости к стресс-фактору. На это указывают данные о значительном (в два раза) снижении жизнеспособности пыльцы сорта Голден Делишес, вызванном действием низких температур.

Исходя из полученных результатов, можно говорить о позитивных перестройках мембранных структур в клетках устойчивого к стрессору сорта яблони Флорина и отсутствии таковых у неустойчивого сорта Голден Делишес.

О важной роли мембранных липидов в формировании устойчивости растений различных культур (например, картофеля, табака и т.д.) свидетельствуют результаты исследований и других авторов [232, 233].

Важная роль в процессе адаптации растений к низкотемпературному воздействию отводится повышению содержания полиненасыщенных жирных кислот, которое способствует оптимизации функционирования клеточных мембран (таблица 10) [143 ].

–  –  –

Как показал эксперимент, жирные кислоты в цветках устойчивого к заморозкам сорта яблони Флорина - преимущественно ненасыщенные (таблица 10). Они представлены главным образом цис-9,12 линолевой – одноосновной карбоновой кислотой с двумя изолированными двойными связями и цис-9, 12, 15- линоленовой - одноосновной карбоновой кислотой с тремя изолированными двойными связями (рисунок 63). Их содержание в генеративных органах составило 62,8% (от содержания суммы жирных кислот).

(1) (2) Рисунок 63 – Схемы ненасыщенных карбоновых кислот [298] 1 - Линолевая кислота — одноосновная карбоновая кислота с двумя изолированными двойными связями CH3(CH2)3-(CH2CH=CH)2(CH2)7COOH 2- Линоленовая кислота - одноосновная карбоновая кислота с тремя изолированными двойными связями, CH3(CH2CH=CH)3(CH2)7COOH Напротив, у неустойчивого сорта Голден Делишес преобладают насыщенные кислоты - пальмитиновая, лауриновая и стеариновая. Сумма кислот составляет 60,05% (рисунок 64).

(1) (2)

–  –  –

1- Пальмитиновая кислота CH3(CH2)14COOH –одноосновная насыщенная карбоновая кислота (жирная кислота) 2- Лауриновая кислота С11Н23COOH — одноосновная предельная карбоновая кислота Стеариновая кислота одноосновная карбоновая кислота алифатического ряда, отвечающая формуле C18H36O2, или CH3(CH2)16COOH Для уточнения способности растений яблони к низкотемпературной адаптации были произведены расчёты индекса ненасыщенности (ИН) жирных кислот – отношения ненасыщенные/насыщенные кислоты [232 ].

При оценке ИН жирных кислот в цветках яблони нами установлено преобладание ненасыщенности у заморозкоустойчивого сорта Флорина (ИН – 1,69). Напротив, у неустойчивого к заморозкам сорта Голден Делишес отмечено преобладание насыщенности – ИН составляет лишь 0,66.

Вместе с тем при кратковременном охлаждении состав жирных кислот в цветках яблони заметно изменяется. Примечательно, что под влиянием низких температур у неустойчивого сорта Голден Делишес доля ненасыщенных кислот увеличивается (ИН – 0,94), а у устойчивого сорта Флорина – снижается (ИН – 1,48), причём преимущественно за счёт линоленовой кислоты с тремя двойными связями. Последнее может быть связано с её вовлечением в биосинтез мембранных липидов. Между тем, по мнению некоторых авторов [143 ], благодаря повышению содержания ненасыщенных жирных кислот при охлаждении увеличивается проницаемость мембран для воды.

Вероятно, мы вправе говорить о роли данного феномена в проявлении устойчивости растений яблони к весенним заморозкам и возможности использования соотношения ненасыщенные/насыщенные жирные кислоты в диагностических целях.

Сходные закономерности в характере изменения содержания липидов под влиянием температурного стрессора зафиксированы и при изучении различных по заморозкоустойчивости сортов черешни.

Нами установлено, что содержание липидов в цветках устойчивого сорта Кавказская улучшенная при кратковременном действии отрицательных температур повышается в сравнении с аналогичным показателем до охлаждения на 12% (рисунок 65).

В то же время у неустойчивого сорта черешни Францис рассматриваемый показатель при охлаждении снижается на 12%. Судя по литературным данным [143], это может быть связано с активированием ферментов фосфолипаз и стимуляцией деградации мембранных липидов.

Содержание липидов, %

–  –  –

О защитной роли липидов при кратковременном действии на плодовые растения отрицательных температур свидетельствуют и другие данные.

Как показал эксперимент, по мере увеличения степени дифференциации генеративных почек черешни и, следовательно, снижения их заморозкоустойчивости, содержание липидов в них возрастает, достигая максимума при реализации в цветки (рисунок 66).

–  –  –

В условиях кратковременного понижения температуры различия между контрастными по заморозкоустойчивости сортами плодовых культур по степени изменения концентрации белков в цветках не столь рельефны [106 ].

Вместе с тем наиболее интересен с диагностической точки зрения иной показатель – соотношение липиды/белки. Под влиянием стресс-фактора этот показатель у заморозкоустойчивого сорта существенно повышается, а у неустойчивого – снижается (рисунок 67).

1,8

–  –  –

1,4 1,2 0,8 0,6 0,4

–  –  –

В среднестатистические по погодным условиям весеннего периода годы получены данные о более высокой урожайности неустойчивого к заморозкам сорта черешни Францис в сравнении с устойчивым Кавказская улучшенная (таблица 11).

Средняя урожайность неустойчивого к заморозкам сорта Францис в рассматриваемый период практически в два раза превысила аналогичный показатель у заморозкоустойчивого сорта Кавказская улучшенная. Полученные результаты вполне укладываются в рамки известной теории о том, что сорта с большей потенциальной продуктивностью более чувствительны к экологическим стрессорам [102, 103].

–  –  –

Довольно значимыми показателями заморозкоустойчивости плодовых растений являются содержание в цветках фенольных соединений и концентрация индолилуксусной кислоты (ИУК).

Так, заморозкоустойчивый сорт яблони при действии стрессора отличается повышенной способностью к образованию кофейной кислоты (рисунок 68).

Ее содержание в цветках сорта Флорина при понижении температуры до -2,5 ± 0,2 0С на 20 % выше, чем в контрольном варианте (цветки до промораживания). В таких же условиях указанный показатель у неустойчивого сорта Голден Делишес на 35 % ниже контрольных значений. Между тем именно это соединение участвует в биосинтезе хлорогеновой кислоты, влияющей на механизмы образования в органах цветка ауксинов и процессы оплодотворения [145, 286].

Представленные результаты подтверждаются литературными данными [143 ] о возможном увеличении в тканях растений в первые часы холодовой акклимации содержания свободных форм фитогормонов, в том числе ауксинов.

<

–  –  –

Рисунок 68 – Изменение концентрации (мг/кг) кофейной кислоты в цветках яблони при кратковременном действии отрицательных температур При обобщении данных о характере изменения под влиянием кратковременного понижения температуры в весенний период физиологобиохимических показателей цветков у различных по устойчивости к заморозкам сортов черешни необходимо отметить следующее.

Выявлена различная направленность изменений обменных процессов в генеративных органах сортов черешни с разными характеристиками составляющих адаптивного потенциала: продуктивности и устойчивости при действии стресс-фактора. Так, в цветках продуктивного, но слабоустойчивого, сорта Францис зафиксировано снижение на 34 % содержания крахмала, сопровождаемое резким (в 1,5 раза) повышением концентрации сахаров (таблица 12).

При этом отмечены уменьшение концентрации в тканях липидов (соотношение липиды/белки), кофейной кислоты и некоторое увеличение содержания ИУК (таблица 13).

–  –  –

В то же время у менее продуктивного, но заморозкоустойчивого сорта черешни Кавказская улучшенная при действии температурного стрессора проявляется более сложная цепь превращений углеводов, приводящих, с одной стороны, к увеличению содержания в тканях цветков липидов, соотношения липиды/белки, а с другой – к повышению концентрации фенольных соединений, в том числе гидроксикоричных кислот, например кофейной. При действии неблагоприятного фактора зафиксировано и некоторое снижение содержания хлорогеновой кислоты, сопряжнное со значительным (более чем в 3,0 раза) увеличением в генеративных органах концентрации ИУК. Между тем именно ИУК определяет эффективность процесса оплодотворения [ 70].

Мы полагаем, что совокупность перечисленных биохимических изменений, происходящих в цветках черешни сорта Кавказская улучшенная при кратковременном понижении температуры, и обусловливает устойчивость растений этого сорта к заморозкам. Примечательно и то, что у устойчивого сорта черешни содержание хлорогеновой кислоты в цветках более чем в два раза превышает этот показатель у неустойчивого сорта. Вместе с тем концентрация ИУК – показатель генеративной активности [ 70] у сорта Францис на порядок больше, чем у сорта Кавказская улучшенная. Эти результаты напрямую связаны с хозяйственным урожаем изучаемых сортов черешни, а показатели «содержание в цветках хлорогеновой кислоты и ИУК» могут быть использованы для диагностики их потенциальной продуктивности (см.

табл.11).

Таким образом, адаптация определенных сортов яблони и черешни к кратковременному охлаждению в весенний период происходит за счет активизации в генеративных органах превращения крахмала в растворимые сахара, липиды и одновременного изменения их состава, способствующего оптимизации мембранной проницаемости в отношении молекул воды. Важными диагностическими критериями устойчивости плодовых растений к заморозкам являются соотношение концентрации в цветках липидов и белков, а также содержание в них ИУК и фенольных соединений: кофейной и хлорогеновой кислот. Учитывая характер изменения перечисленных параметров генеративных органов под влиянием температурного стрессора, можно осуществлять направленный подбор лучших генотипов для выращивания на соответствующих территориях.

5.2.2 Особенности адаптации растений чайно-гибридной розы к кратковременному понижению температуры в весенний период Исходя из представленных данных, у устойчивых сортов плодовых культур при действии температурного стрессора зафиксирован широкий спектр защитно-приспособительных реакций, обеспечивающих, главным образом, сохранность в неблагоприятных условиях среды генеративной сферы растений.

Между тем способность сортов чайно-гибридной розы переносить кратковременное понижение температуры в весенний период связана с вегетативным ростом растений. В этом нас убеждают результаты собственных экспериментов.

Так, 12 апреля 2009 г. в г. Краснодаре наблюдались заморозки (температура воздуха понижалась до -3,4°С). В результате произошло существенное подмерзание начавших вегетацию растений чайно-гибридной розы (см. рис.

44). Повреждение образовавшихся побегов у сорта Венделла достигало 4,0 баллов, а у сорта Софи Лорен (контроль) – 3,5.

Тем не менее после заморозков у сорта Венделла на 12-14 дней раньше, чем у сорта Софи Лорен, сформировались новые побеги (рисунок 69 ) и возобновился их активный рост.

При этом кусты данного сорта на протяжении всего периода вегетации выгодно отличались от растений контрольного варианта по декоративным качествам (таблица 14).

Так, в середине вегетационного периода высота кустов розы сорта Венделла на 57 %, а количество побегов и бутонов - на 43,2% больше, чем у сорта Софи Лорен.

–  –  –

НСР05 21,1 0,6 0,3 Таким образом, повышенная регенерационная способность сортов чайно-гибридной розы является одним из критериев их возможности переносить кратковременное понижение температуры в начале периода вегетации. Этот факт следует учитывать при закладке плантаций роз.

Очевидно, растения, существующие в различных жизненных формах, выработали разные механизмы адаптации к кратковременному понижению температуры воздуха в весенний период. Так, кустарники чайно-гибридной розы способны переносить весенние заморозки благодаря повышению регенерационной активности, вызываемому действием температурного стрессора. Вместе с тем плодовым деревьям свойственны более «мощные» защитные механизмы – достаточно широкий спектр физиолого-биохимических перестроек в генеративных органах под влиянием низких температур в начале вегетации, обусловливающих достаточно эффективное их функционирование в неблагоприятных условиях среды.

5.3 Защитно-приспособительные реакции плодовых и декоративных растений на действие высоких температур.

Возможности диагностики жароустойчивости Многолетние растения часто подвержены действию различных неблагоприятных факторов среды. Важнейшим из них является экстремальная (высокая) температура воздуха, оказывающая негативное влияние на вегетативный рост и генеративное развитие растений в течение летнего периода в южных регионах России. Очевидно, для рационального размещения сортов плодовых и декоративных культур на соответствующих территориях необходимо располагать сведениями об особенностях адаптации растений к температурному стрессору и совокупностью надежных критериев их жароустойчивости. Последнее и явилось одной из задач наших исследований.

Исследования проводили в различных природных условиях южного региона Российской Федерации в 2011 и 2012 годах. Изучали показатели жароустойчивости растений яблони восточной (рисунок 70), терна (рисунок 71), шиповника (рисунок 72) в лесных насаждениях (Краснодарский край, Северский район, почвы - серые лесные), различных сортов яблони на подвое М 9 (Голден Делишес, Флорина) и сливы на сеянцах алычи (Стенлей, Прикубанская) в садах учхоза«Кубань» Кубанский ГАУ (г. Краснодар), заложенных в 1997гг. по схемам 4х2 и 8х4 м соответственно (почвы - черноземы выщелоченные), а также сортов чайно-гибридной розы Софи Лорен (контроль) и Венделла, привитых на шиповнике (почвы - черноземы выщелоченные).

Отбор образцов для анализов осуществляли в летний период на фоне естественного повышения температуры воздуха до «критических» для роста и развития растений значений. Кроме того, высокие температуры моделировали в климатической камере «Binder» КВ 53. При этом у опытных растений в утренние часы (температура воздуха 21-23°С) отделяли побеги, помещали их в климатическую камеру и выдерживали в течение трех часов при температуре 50± 2°С.

Рисунок 70 - Растение яблони восточной (Malusorientalis Uglitzk) Рисунок 71 – Растение терна (PrunusspinosaL.) Рисунок 72 - Растение шиповника (RosacaninaL.) В процессе эволюции различные растения по-разному приспосабливались к соответствующим тепловым условиям. Причем особенности адаптации и устойчивость растений к экстремальным температурам воздуха зависели от их жизненной (биологической) формы[ 84]. Так, деревья на протяжении значительной части летнего периода отличаются большей жароустойчивостью, чем кустарники (рисунок 73).

При температуре 500С повреждение листьев у растений яблони восточной (Malusorientalis Uglitzk) и терна (PrunusspinosaL.), произрастающих в лесах предгорной зоны (Краснодарский край), не превышает 20%. В тех же условиях у шиповника (RosacaninaL.) данный показатель в июне - июле достигает 95%. И это вполне объяснимо, если учесть, что кустарники шиповника, как правило, размещаются в подлеске, отличающемся благоприятным для жизнедеятельности тепловым режимом.

Известно [236], что большинство растений начинают страдать при температуре 35-40°С. Получены данные, свидетельствующие о различной реакции растений изучаемых пород на повышение температуры окружающей среды до «критических» значений (рисунки 74-76).

–  –  –

Рисунок 76 - Оценка жароустойчивости сортов чайно-гибридной розы в течение летнего периода (прикубанская зона, 2012 г.) [ 84] В июне – июле при температуре 50± 1°С повреждение листьев у сортов яблони составляет лишь 0-5 %, у сливы – 3-22 %, а у чайно – гибридной розы достигает 20 - 40 %. При повышении же температуры до 55± 1°С степень повреждения листовой пластинки увеличивается до 15, 50 и 55 % соответственно. Таким образом, исследуемые породы (культуры) можно расположить по жароустойчивости в следующей последовательности (по убывающей): яблоня, слива, чайно-гибридная роза. По-видимому, каждая из них отличается специфическими защитно-приспособительными перестройками в неблагоприятных условиях среды [ 84].

Вместе с тем в пределах каждой из перечисленных культур зафиксированы заметные различия и между сортами по степени проявления жароустойчивости. Примечательно и то, что характер этих различий в течение летнего периода может изменяться. Так, например, сорт сливы Стенлей, более устойчивый к перегреву (в сравнении с сортом Прикубанская) в июне, становится менее устойчивым к повышенным температурам во второй половине июля.

По-видимому, растения изучаемых культур и сортов по-разному реагируют на действие высоких температур определенного типа.

В течение первой половины лета 2012 года, на фоне естественного повышения температуры воздуха в дневные часы до 38-40°С (рисунок 77), в листьях растений яблони и сливы зафиксированы определенные изменения содержания белков и свободных аминокислот (таблица 15). Так, в результате перегрева за период «середина июня - начало июля» концентрация белков в листьях яблони сортов Голден Делишес и Флорина снизилась на 27 и 30 % соответственно. По-иному отреагировали на повышенные температуры воздуха растения сливы. В аналогичных условиях у сорта Прикубанская этот показатель уменьшился только на 18%. Вместе с тем концентрация белков в листьях сорта Стенлей даже при избытке тепла возросла за указанный промежуток времени на 12%. Не исключено, что этот феномен может быть связан с синтезом у растений сливы устойчивых сортов специфических белков, толерантных к перегреву - белков теплового шока [ 286].

–  –  –

Полученные данные вполне согласуются с результатами определения содержания в листовых пластинках плодовых растений свободной аминокислоты пролина. Как известно [286 ], эту аминокислоту принято считать протекторным соединением, способным образовывать гидрофильные коллоиды и защищающим белки при действии стресс-фактора от денатурации.

Отмечено, что в июне на фоне высоких температур воздуха концентрация пролина в листьях растений сливы на порядок выше, чем у яблони. Между тем, при естественном снижении температуры до среднемноголетних значений (ниже 30°С) содержание этой аминокислоты у растений сливы существенно уменьшается. По-видимому, при ослаблении действия стрессора функциональная значимость пролина, как протектора, снижается.

У сортов яблони изменение содержания рассматриваемой аминокислоты в листьях в течение первой половины лета выражено в меньшей степени.

Такие результаты могут быть связаны с различной устойчивостью растений сливы и яблони к раннему перегреву (первый компонент жароустойчивости) [ 82, 84, 107, 111].

Обращает на себя внимание и характер изменения содержания суммы свободных аминокислот в листьях плодовых растений, вызванного действием высоких температур первого типа. Так, в течение июня – начала июля этот показатель у сорта яблони Голден Делишес закономерно увеличивается (на 24%), а у сорта сливы Стенлей – уменьшается (в 2,6 раза). Однако при избытке тепла в первой половине лета у сорта яблони Флорина и, особенно у сливы Прикубанская, несмотря на значительное снижение концентрации белков в листовых пластинках, содержание суммы свободных аминокислот также уменьшается (на 22% и в 3,2 раза соответственно). Это может быть связано с различной активностью реакции дезаминирования аминокислот, определяющей степень повреждения растительных тканей при перегреве.

С учетом полученных данных, в начале лета жароустойчивость сорта яблони Голден Делишес выше, чем сорта Флорина, а сорт сливы Стенлей более устойчив к раннелетнему перегреву, чем Прикубанская.

Следует, однако, признать, что высокие температуры первого типа в «чистом» виде проявляются в южном регионе крайне редко. Чаще отрицательное влияние избытка тепла на плодовые растения обнаруживается во второй половине лета. При этом уровень устойчивости сорта к действию температурного стрессора может изменяться. Так, при действии высоких (50± 2°С) температур второго типа (смоделированы в климатической камере) «лидерами» по жароустойчивости зафиксированы растения яблони сорта Флорина и сливы Прикубанская.

Намного ниже устойчивость к перегреву сортов яблони Голден Делишес и сливы Стенлей. Об этом свидетельствуют установленные при действии высоких температур относительная стабильность содержания белков в листьях сортов первой группы и отсутствие таковой у сортов второй группы (рисунок 78).

–  –  –

А Б Рисунок 78 - Изменение содержания белков в листьях растений яблони (А) и сливы (Б) под влиянием высоких температур (50±2°С), 26.07.2012 г.[84] Распад белков в листовых пластинках растений, как правило, сопровождается адекватным увеличением концентрации суммы свободных аминокислот. В то же время у растений яблони неустойчивого сорта Голден Делишес данный показатель при действии стресс-фактора возрастает только на 20%.

Установленный факт может быть связан с активизацией в условиях теплового шока реакции дезаминирования [20]. Об этом же свидетельствуют и другие экспериментальные данные (рисунок 79, 80).

В частности, в конце июля при действии стрессора в листьях яблони неустойчивого сорта Голден Делишес зафиксировано резкое (в 2,2-2,4 раза) снижение содержания важнейших аминокислот - аспарагиновой и глютаминовой при одновременном увеличении концентрации их биохимических предшественников: фумаровой и -кетоглутаровой кислот [76, 84, 107, 111 ].

В этих же условиях у жароустойчивого сорта Флорина содержание в листовых пластинках органических (фумаровой, -кетоглутаровой) и соответствующих аминокислот (аспарагиновой, глютаминовой) повысилось в 2,0раза. Вместе с тем перечисленные органические кислоты являются возможными акцепторами аммиака, образующегося в процессе распада белков и угнетающего метаболизм растений при резком повышении температуры [20, 286]. По-видимому, такой механизм детоксикации аммиака свойственен некоторым жароустойчивым сортам яблони [81, 84, 107, 111 ].

Логично предположить, что сроки проявления устойчивости определенного сорта конкретной плодовой культуры к температурному стрессору связаны со специфической «дозой» тепла, необходимой для мобилизации защитно-приспособительных реакций растительного организма.

Исходя из представленных материалов, эта «доза» для сортов яблони Голден Делишес и сливы Стенлей намного меньше, чем для сортов Флорина и Прикубанская соответственно.

Вместе с тем избыток тепла может заметно снизить эффективность действия защитных механизмов растительного организма. Это отчетливо проявляется, например, у растений яблони сорта Голден Делишес при действии повышенных температур воздуха третьего типа.

А Показатели – содержание веществ: А – аспарагиновая кислота;

Б – глютаминовая кислота 1- до прогревания; 2 – после прогревания 0,03

–  –  –

Показатели – содержание веществ: А - фумаровая кислота;

Б – -кетоглутаровая кислота;

1- до прогревания; 2 – после прогревания С учетом изложенного, в процессе эволюции растения разных плодовых пород сформировали различные механизмы адаптации к перегреву. К таким защитным механизмам у сортов сливы могут быть отнесены активизация накопления в органах растений протектора белков - аминокислоты пролина.

Вместе с тем у растений яблони при довольно значительном распаде белков, вызванном температурным стрессором, может усиливаться создание и функционирование защитных систем детоксикации образующегося аммиака.

Интегральным показателем устойчивости плодовых растений к воздействию высоких температур определенного типа является величина хозяйственного урожая, сформированного в годы с проявлением соответствующего стрессора. Например, в 2011 году с высокими температурами воздуха во второй половине летнего периода урожай плодов у яблони сорта Флорина (жароустойчивость по второму компоненту) на 14% выше, чем у сорта Голден Делишес (рисунок 81).

Урожай плодов, кг/дерево Вместе с тем при «комбинированном» типе воздействия высоких температур (с преобладанием раннелетних) в 2012 году этот показатель заметно больше у сорта Голден Делишес (устойчивость по первому компоненту).

В отличие от яблони и сливы характер различий по жароустойчивости сортов чайно-гибридной розы Софи Лорен и Венделла в течение летнего периода не изменяется. Как показал эксперимент, на протяжении всего сезона, более устойчивы к перегреву растения сорта Венделла. Более того, именно у этого сорта на фоне частого проявления температурного стрессора в 2012 году и в этой связи значительного повреждения листовых пластинок зафиксирована повышенная (в сравнении с контролем) способность к формированию новых побегов (рисунок 82), приводящая к улучшению декоративных качеств куста (рисунок 83). Так, за летний период (данные 2012 г.) количество побегов на кусте у сорта Венделла увеличилось в 2,5 раза, а у сорта Софи Лорен - только на 67%.

Рисунок 82 – Образование новых побегов у растений чайно-гибридной розы сорта Венделла на фоне проявления температурного стрессора, июль 2012 г. [ 84] А

–  –  –

К аналогичному заключению мы приходим и при определении жароустойчивости сортов розы по степени изменения содержания белков в листовых пластинках под влиянием стресс-фактора (рисунок 84). Так, под влиянием повышенных температур в листьях розы происходит заметное снижение содержания белков, причем наиболее значительное – у среднеустойчивого сорта Софи Лорен (в 1,7 раза).

По-видимому, мы можем говорить о специфическом защитном механизме, свойственном растениям чайно-гибридной розы. К такому механизму следует отнести ускорение процессов обновления поврежденных при действии стресс-фактора органов [ 84].

–  –  –

sx, % 3-5 Рисунок 84 - Изменение содержания белков в листьях чайно-гибридной розы под влиянием высоких температур* (50±2°С), июль 2012 г.[84] * Высокие температуры моделировали в климатической камере «Binder» КВ 53. в течение 3 ч. при температуре 50± 2°С.

Исходя из полученных результатов, можно сделать вывод, что растения чайно-гибридной розы менее устойчивы к перегреву, чем яблони и сливы.

Таким образом, жароустойчивость плодовых и декоративных растений определяется не только их морфо-биологическими особенностями, но и спецификой проявления температурного стрессора в соответствующие годы.

Выявлены три типа воздействия на растения высоких температур в летний период и соответственно три компонента жароустойчивости. Адаптация растений к перегреву связана с созданием и функционированием специфических для каждой породы защитных систем: например, защиты белков от разрушения (у сливы); детоксикации образующегося при распаде белков аммиака (у яблони) или ускорения обновления поврежденных органов (у розы) и т.д.

Для обоснованного подбора и рационального размещения пород и сортов плодовых и декоративных культур на территориях с частым проявлением высоких температур воздуха в течение лета целесообразно использовать различные биологические показатели растений. Универсальным физиологобиохимическим критерием жароустойчивости сортов плодовых и декоративных культур является степень изменения концентрации белков в листьях растений под влиянием стресс-фактора.

–  –  –

В последнее время в южных районах Российской Федерации увеличение температуры воздуха в летний период совпадает с повышением уровня солнечной радиации (рисунок 85-86).

Рисунок 85 - Солнечная активность в 2008-2012 гг. [309 ] Существует мнение о том, что солнечная активность подчиняется циклу в одиннадцать лет [310]. Более того, очередной её максимум приходится на 2012 г. Уже в декабре 2011 года среднемесячное значение числа Вольфа приближалось к 100 [309]. По данным актинометрических наблюдений метеостанции «Краснодар-Круглик», максимум солнечной радиации приходится на июнь-июль.

Однако в указанный период 2012 г. этот показатель на 9-13% превышал средние многолетние значения (рисунок 87). Между тем высокие температуры воздуха и солнечная радиация могут вызвать чрезмерное накопление в клетках АФК, обусловливающее проявление у растений внутреннего окислительного стресса [275, 238, 289, 291, 292, 309 ].

–  –  –

Рисунок 87 - Суммарная солнечная радиация, падающая на горизонтальную поверхность, МДж/м2 (г. Краснодар, метеостанция «Круглик») Как известно [238 ] ключевую роль в регуляции уровня АФК играет содержание в тканях растений низкомолекулярных антиоксидантов, таких, например, как аскорбиновая кислота, каротиноиды и др. По нашим данным, у сорта Флорина содержание в листьях аскорбиновой кислоты в 4,6 раза больше, чем у сорта Голден Делишес (таблица 16).

–  –  –

Не менее важным диагностическим критерием устойчивости организма к стрессовым воздействиям является и соотношение каротиноидов и хлорофиллов: Кар/ Хл [238 ]. Этот показатель у контрольного сорта заметно выше, чем у сорта Голден Делишес.

По-видимому, у сорта Флорина окислительный стресс проявляется в меньшей степени, чем у сорта Годен Делишес. В данном случае мы вправе говорить о более быстрой мобилизации приспособительных реакций у растений яблони сорта Флорина, связанной со значительными отклонениями условий среды в летний период.

Сходные закономерности зафиксированы при изучении различных сортов чайно-гибридной розы (рисунок 88).

1,6

–  –  –

1,2 Рисунок 88 – Соотношение каротиноидов и хлорофиллов в листьях сортов чайно-гибридной розы (июль 2012 г.) [84] С учетом отмеченного критерия показана также лучшая способность сорта чайно-гибридной розы Венделла переносить окислительный стресс в сравнении с сортом Софи Лорен (рисунок 89).

Рисунок 89 – Состояние побегов у растений чайно-гибридной розы сорта Венделла при действии высоких температур, июль 2012 г.

В пользу этого утверждения свидетельствуют данные о значительном повреждении в 2012 году у сорта Софи Лорен листьев (более 75% площади) в результате окислительного стресса, вызванного высокими температурами воздуха (рисунок 90).

Рисунок 90 – Проявление окислительного стресса у растений чайно-гибридной розы сорта Софи Лорен, июль 2012 г.

Таким образом, способность сортов яблони и чайно-гибридной розы противостоять проявлению окислительного стресса в неблагоприятных условиях летнего периода сопряжена с их жароустойчивостью.

–  –  –

Как уже говорилось, водный дефицит – явление, довольно часто отмечаемое в южных регионах России.

На этих территориях количество осадков, выпавших в отдельные месяцы весенне-летнего периода 2012-2014 гг. (особенно в августе), намного меньше среднемноголетних показателей (рисунок 91 ). Более того, в августе 2014 года они практически отсутствовали. В таких условиях резко ухудшились водно-физические свойства почвы.

осадки, мм Рисунок 91 - Количество и распределение осадков в течение весеннелетнего периода в годы исследований, мм (г. Краснодар, метеостанция «Круглик») Так, в течение мая-августа 2013-2014 годов влажность почвы в корнеобитаемом слое деревьев яблони на подвое М9 изменялась в диапазоне от 38,1 до 64,8% НВ. Причем в августе этот показатель не превышал 39,5 % (рисунок 92). Между тем при снижении влажности почвы до 40 % НВ в листьях плодовых растений подавляется активность фотосинтеза и дыхания, уменьшается скорость передвижения ассимилятов, что сдерживает рост побегов [ 153].

В своих работах Р.П. Кудрявец [ 146 ] отмечал, что засуха у плодовых растений вызывает уменьшение интенсивности ростовых процессов, это ведет к резкому снижению урожайности и ухудшению качества плодов. Исходя из этого подбор сортов яблони, которые в условиях дефицита влаги не снижали бы продуктивность и качество плодов является одним из путей стабилизации отрасли садоводства. В связи с этим представлялось целесообразным оценить засухоустойчивость некоторых сортов яблони. В качестве диагностического критерия отмеченного свойства использовали рекомендуемое Кушниренко М.Д. [ 154] изменение содержания воды в листьях (% ) под действием неблагоприятного фактора. Водоудерживающая способность тем выше, чем меньше потеря воды листьями за определенное время подсушивания.

В результате эксперимента выявлено, что изучаемые сорта яблони неодинаково реагируют на недостаток влаги в почве (рисунок 93 ).

–  –  –

Рисунок 93 - Водопотери листьями деревьев яблони в годы исследования (сад учхоза «Кубань» Кубанского ГАУ, закладки 2006 г., подвой М9, схема посадки 5 х2 м).

В засушливых условиях лета (2012-2014 гг.) сорта яблони Флорина и ГолдРаш проявили достаточно высокую устойчивость к засухе. По нашим данным водопотери листьями у этих сортов характеризовались меньшей величиной. Тогда как у сортов яблони Интерпрайз, и Топаз при действии неблагоприятного фактора этот показатель был достаточно высокий и составил 11- 32 % после 4-х часового подсушивания листьев.

Достоверность нашей оценки подтверждается данными агробиологических наблюдений за состоянием растений в саду в засушливый год. Нами были изучены особенности роста сортов Флорина, Интерпрайз, ГолдРаш и Топаз на подвое М9 и, в частности, характер изменения длины побегов в указанный период.

Опытным путем было доказано, что у засухоустойчивых (в соответствии с нашей оценкой) сортов Флорина и ГолдРаш в засушливый период отмечается довольно интенсивный и продолжительный рост побегов. Что же касается сортов Топаз и Интерпрайз, то они отличались весьма низкой ростовой активностью (рисунок 94). Все это свидетельствует о недостаточной устойчивости этих сортов к засухе. Результаты учета урожая плодов подтверждаются полученные данные по засухоустойчивости сортов.

длина побега,, см

–  –  –

По нашим данным в неорошаемых насаждениях яблони сорта Флорина и ГолдРаш обеспечили достаточно высокий урожай плодов. В среднем за три года урожай в этих вариантах на 14-35 % выше, чем у остальных сортов (таблица 17 ). Однако надо отметить, что контрольный сорт Флорина не имел значительных спадов урожая в смежные 2013 и 2014 годы. В свою очередь сорт ГолдРаш не отличался стабильностью и урожай плодов в 2014 году в 1,5 раза ниже, чем в 2013 г. В наших экспериментах склонны к периодичности плодоношения сорта яблони Интерпрайз и, особенно Топаз. Урожайность последнего в 2014 году более чем в 2 раза ниже, чем в предыдущем году.

–  –  –

Примечательно, что в отдельные (среднестатистические по погодным условиям) годы урожай плодов у сорта ГолдРаш существенно выше, чем у сорта Флорина. Однако по средним показателям ГолдРаш заметно уступает контролю.

С учетом отмеченной степени засухоустойчивости растений сорта яблони Флорина и ГолдРаш весьма перспективны для выращивания по ресурсосберегающим технологиям (в неорошаемых насаждениях) на южных территориях.

6 АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ РАСТНИЙ ЯБЛОНИ

В НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Плодовые растения произрастают на одном месте в течение многолетнего периода. В этом заключается особенность отрасли плодоводства. В этой связи более полная реализация продукционного процесса основана, прежде всего, на соответствии климатических и почвенных биологическим требованиям сортов и подвоев.

Если почвенные условия не соответствуют биологическим требованиям произростаемых культур наблюдаются следующие явлениям: снижение продуктивности насаждений, восприимчивость растений к болезням и вредителям, быстрое отмирание растений [187, 188 ].

В этой связи, повышение устойчивости плодовых растений к эдафическим стресс-факторам достигается, прежде всего, за счет направленной селекции и выбора перспективных генотипов.

6.1 Реакция сортов и подвоев яблони на изменение рН почвенной среды

На территории юга России (прежде всего Краснодарского края ) зафиксировано пагубное воздействие на показатели жизнедеятельности сортоподвойных комбинаций различных абиотических, в том числе и эдафических стрессоров: высокая концентрация вредных солей, повышенная кислотность почвы или щелочность.

Следует учитывать, что растения яблони «предпочитают» нейтральные или слабокислые почвы (рН 6,0-7,5) [188]. При изменении данных параметров в ту или иную отмечается негативные последствия в жизнедеятельности растений данной культуры. В этой связи необходимо определить диагностические критерии –физиолого-биохимические параметры сорто-подвойных комбинаций яблони, определяющие их способность к адаптации при изменении рН почвенной среды.

В задачи исследований входило определение физиологических параметров привитых растений яблони, сопряженных с мерой их устойчивости к изменению рН почвы.

Для решения поставленных задач был заложен лизиметрический опыт, который проводили в соответствии с методикой [212]. В опытах исследовали почвы, завезенные с различных территорий Краснодарского края с различной величиной рН. Предварительные исследования пригодности почв под сад показали незначительные изменения рН в черноземах равнинной зоны и значительную пестроту данного показателя в предгорной зоне (таблица 18 ).

–  –  –

Изучали следующие сорта яблони Флорина, Ренет Симиренко и Прима. В качестве подвоя использовали М 9 и ММ 106. Кроме того в опыте изучались особенности жизнедеятельности подвойных непривитых растений. В исследованиях использовали зимнюю прививку (улучшенную копулировку). В опыте применяли одинаковый режим орошения. Схема опыта предусматривала следующие варианты реакции почвенной среды: нейтральную (рН 7,3), типичную для черноземных почв равнинной части края (контроль); слабокислую (рН 6,2), встречающуюся в почвах предгорной зоны края влажных местообитаний (например, серые и бурые лесные); сильнокислую (5,1), характерную для бурых лесных почв; слабощелочную (рН 8,3), наблюдаемую в черноземах южных и дерново-карбонатных почвах; сильнощелочную (рН 8,8), характерную для материнских пород (в пределах корнеобитаемого для плодовых деревьев слоя) многих черноземов [188] (рисунок 95).

Рисунок 95 - Почвенная карта Краснодарского края[ 83]

Учеты и наблюдения поводили в 2011-2014 гг. в соответствии с общепринятыми методиками [212]. Повторность опыта – пятикратная.

Как показал эксперимент, подвои яблони предъявляли различные требования к реакции почвенного раствора. В частности у растений подвоя М9 максимальный рост побегов (рисунок 96) и корневой системы отмечался в определенном диапазоне значений рН: от 5,1 (сильнокислая реакция почвенного раствора) до 7,3 (нейтральная) (рисунок 97).

Длина побегов и общая адсорбирующая поверхность корневой системы подвоя М9 при рН 8,3 были в 2 раза меньше, чем в контрольном варианте опыта. Растения подвоя ММ106 отдавали предпочтение нейтральным (рН 7,3) и слабощелочным (рН 8,3) почвам. В этом случае отмечается активизация роста надземной и подземной частей растений. Повышенная кислотность почвы приводила к угнетению растений данного подвоя.

Длина побега, см М9 10 ММ106 адсорбирующая поверхность, м2 М9 ММ106 Рисунок 97 – Общая адсорбирующая поверхность корней у подвоев яблони в зависимости от реакции среды почвы, м2 Данные выводы подтверждаются изучением изменений соотношений РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов (косвенного показателя активности генотипа) подвоев яблони при отклонении рН от оптимума в сторону подкисления или подщелачивания (рисунок 98).

Данный показатель связан с функциональной, в том числе ростовой активностью р [7]. Следовательно, обоснованный подбор подвоя обеспечивает оптимизацию процессов жизнедеятельности и расширяет адаптивные возможности привитого компонента в условиях произрастания на почвах с неблагоприятными значениями рН.

ММ106 Рисунок 98 - Соотношение РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов растений яблони первого года жизни в зависимости от рН почвенной среды:

1 - непривитый подвой. Сорта: 2 – Прима, 3 – Флорина, 4 – Ренет Симиренко[ 83] В условиях подщелачивания или подкисления почвенной среды оптимизация функционирования и проявление определенной степени устойчивости привитого растения определяется биологическими особенностями сорта, а именно: от характера его реакции на изменение рассматриваемого фактора.

Сорта растений яблони показали различия в реакции на изменения рН почвенной среды. Для растений сорта Флорина, независимо от подвоя, оптимальны слабокислые почвы, для сорта Прима –нейтральные. Об этом свидетельствуют максимальные значения соотношения РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов перечисленных сортов. При отклонении рН от оптимума (определенного для каждого конкретного сорта) в сторону повышения или снижения показатель их функциональной активности снижался.

Определенные возможности сортов яблони приспосабливаться к диапазону рН среды, по всей вероятности, соответствуют специфике почвенных условий, свойственной местам их происхождения. Например, сорт Флорина получен во Франции (реакция почвенной среды – слабокислая или кислая), сорт Прима - в США (реакция почвенной среды большей частью нейтральная) [117]. Этот факт необходимо учитывать при разрешении ряда прикладных задач плодоводства, в частности при выборе сортимента (особенно зарубежной селекции) для конкретных территорий возделывания.

Сорта Ренет Симиренко имел достаточно высокую и стабильную функциональную активность в условиях широкого диапазона реакции среды: от очень кислой до щелочной. Концентрация калия в листовом аппарате данного сорта в контроле и при повышении щелочности, отрицательно влияющей на обеспечение организма питательными веществами, было приблизительно одинаковым (в частности, у комбинации Ренет Симиренко/М9 составляло соответственно 0,7 и 0,6 % сухого вещества). Вполне логично предположение о том, что с помощью специфических, свойственных сорту адаптивных механизмов обеспечивается возможность компенсации изменений, вызванных влиянием неблагоприятных факторов, и поддержания гомеостаза внутренней среды организма. Таким образом, для эффективного выращивания растений сорта Ренет Симиренко можно использовать значительный спектр почв Краснодарского края. Этот вывод подтверждается многолетними данными по продуктивности указанного сорта на участках с различной рН почвенной среды (рисунок 99).

урожайность, т/га М9 ММ106 Данные выводы соответствуют современным представлениям о генетической обусловленности адаптивного потенциала высших организмов [103].

Причем отмеченные закономерности выявляются у сорто-подвойных комбинаций яблони уже на первом году жизни и перспективны для проведения диагностики. Для решения это задачи необходимо сравнить соотношение РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов (показатель функциональной активности) испытуемой привойно-подвойной комбинации (подвоя) яблони в условиях нейтральной реакции почвенной среды и повышенной кислотности или щелочности [ 83, 113]. Устойчивость комбинаций к неблагоприятному фактору сопряжена с ее способностью поддерживать относительную константность интенсивности процессов жизнедеятельности при действии стрессора.

Диапазон рН почвенной среды, целесообразный для нормальной жизнедеятельности привитых растений яблони, зависит от адаптивных возможностей компонентов прививки: сорта и подвоя. Обоснованный подбор и использование экологического принципа дифференциации сочетаний сортов и подвоев яблони обеспечат их стабильное функционирование на почвах с различными (в допустимых для культуры пределах) значениями рН.

6.2 Влияние уплотнения почвы на жизнедеятельность яблони

Для создания продуктивных насаждений яблони, устойчиво функционирующих на протяжении всего периода эксплуатации, необходимо располагать информацией об эффективности использования различных сортов и подвоев в соответствующих почвенных условиях. Почва является важнейшим абиотическим фактором, влияющим на продукивность и качество плодов. При этом одна из характеристик физических свойств почвы является плотность ее сложения. Определено [184], что плодовые растения по-разному реагируют на ее уплотнение. Так, при изменении плотности до 1,4-1,6 г/см3 ростовые процессы большинства растений снижаются.

Задачей настоящих исследований явилось изучение реакции некоторых сортов и подвоев яблони на увеличение плотности почвы для обоснованного выбора оптимальных территорий размещения.

Исследования проводили в условиях вегетационного и полевого опытов. Вегетационный опыт закладывали в сосудах (емкость 10 л), содержащих различное количество почвы – чернозема выщелоченного, определяющее соответствующую плотность ее сложения, г/см3: 1,1; 1,3; 1,5. Изучали растения яблони первого года жизни: сорта Голден Делишес и Флорина, привитые на клоновые подвои: карликовый М 9 и среднерослый ММ 106, а также соответствующие непривитые подвои. Повторность опыта – 3-х кратная.

Полевые опыты проводили в неорошаемых садах яблони учхоза «Кубань» Кубанский ГАУ закладки 2002 г. Схема посадки деревьев 5х4 м. Почва

– чернозем выщелоченный. Плотность сложения почвы 1,24 и 1,37 г/см 3.

Изучали сорт яблони Флорина на подвое ММ 106. Повторность опыта – шестикратная. За однократную повторность принято «дерево-делянка».

Отмечена различная реакция растений клоновых подвоев яблони М 9 и ММ 106 на уплотнение почвы (рисунок 100, 101, 102).

Суммарная длина, см А Б

–  –  –

Отмечено, что при повышении плотности почвы с 1,1 до 1,3 г/см3 суммарная длина корней у растений подвоя М 9 снизилась на 20%. Уплотнение почвы до 1,5 г/см3 обеспечивало еще более значимое понижение данного показателя. Иначе реагировали растения среднерослого подвоя ММ 106.

А

–  –  –

Так, увеличение плотности почвы до 1,5 г/см3 не вызвало заметного уменьшения корневой системы. По-видимому, чем выше интенсивность роста подвоя, тем больше способность его корней проникать в уплотненную почву и противостоять действию неблагоприятного фактора.

Изучение влияния плотности почвы на сорто-подвойные сочетания яблони показало, что их реакция на изучаемый фактор не однозначна. Угнетение растений наблюдалось сразу после посадки прививок. Рост прививок на прямую зависит от работы корневой системы. Получены данные, свидетельствующие о различной реакции сортов яблони на повышение плотности почвы. Так, на уплотненных почвах (1,5 г/см3 ) уже к концу первой вегетации отмечена гибель 32 % (от числа высаженных) прививок сорта Голден Делишес на слаборослом подвое М 9. Вместе с тем количество жизнеспособных растений сорта Флорина на указанном подвое в аналогичных почвенных условиях составило 77,5 % (таблица 19).

Надо отметить, что на подвое ММ106 растения обоих сортов менее угнетены при уплотнении почвы, чем на подвое М9, хотя сорт оказывает влияние на состояние привитых растений.

–  –  –

Влияние изучаемого фактора на сорто-подвойные комбинации проявляется в динамике роста растений. Так, у сохранившихся растений сорта Голден Делишес на подвое М9 зафиксировано резкое снижение активности процесса роста в вариантах с плотной почвой – 1,3 - 1,5 г/см3. Длина побегов у растений в этом варианте к концу вегетации составляет лишь 6,5 – 9,4 см, что в 2,3 раза меньше, чем при рыхлом сложении почвы (1,1 г/см 3). На подвое ММ106 этот сорт испытывает сильное угнетение испытывает только при плотности почвы 1,5 г/см3.

У сильнорослого сорта Флорина проявляется достаточно высокая активность ростовых процессов при более плотном сложении почвы.

Лучшие условия для растений сорта Флорина на подвое М9 сложились при плотности почвы 1,3 г/см3. Длина побегов в этом варианте достигает 23,5 см. у сорта Флорина на подвое ММ106 довольно активный рост побегов зафиксирован при повышенной плотности сложения почвы 1,3-1,5 г/см3. Независимо от подвоя при рыхлом сложении почвы длина побегов в 1,8 раза меньше, чем при более плотном [86, 88].

Примечательно, что и сорта яблони по-разному отзываются на увеличение плотности почвы (таблица 20).

В частности, важные физиологические показатели растений сорта Голден Делишес на подвое ММ 106, связанные с их фотосинтетической деятельностью (площадь листьев, содержание хлорофиллов в листовых пластинках), при достижении плотности почвы 1,3 г/см3 на 9-10 % выше соответствующих параметров в варианте с плотностью 1,1 г/см3. При вполне благоприятном водном режиме листьев растений при плотности 1,3 г/см3 длина побегов на 8%, а их масса - на 34% больше аналогичных показателей при рыхлом сложении почвы. Увеличение уплотнения приводит к существенному ослаблению функциональной активности листьев яблони сорта Голден Делишес и в результате – резкому уменьшению длины побегов и снижению их массы.

Однако при прививке на подвой ММ 106 сорта Флорина, отличающегося усиленной ростовой активностью, физиологические показатели надземной системы растительного организма и масса побегов не снижаются даже при высокой плотности почвы – 1,5 г/см3.

–  –  –

Сходные закономерности зафиксированы при изучении характера и степени изменения общей адсорбирующей поверхности корневой системы подвоя ММ 106, вызванного, с одной стороны, влиянием привитого сорта (привоя), а с другой – увеличением плотности почвы (рисунок 103).

Максимальное значение этого показателя у привойно-подвойной комбинации Голден Делишес / ММ 106 зафиксировано при плотности почвы 1,3 г/см3, а у комбинации Флорина / ММ 106 - при плотности, изменяющейся в диапазоне 1,3-1,5 г/см3.

Отмеченные различия могут быть связаны со специфическим влиянием сорта на соотношение фитогормонов в подвое, регулирующее способность корней увеличивать размеры при уплотнении почвы и обеспечивающее эффективное функционирование надземной системы растительного организма в этих условиях.

Общая адсорбирующая поверхность, м2 3,5 2,5 1,5 0,5 А Б

–  –  –

Исходя из представленных данных, для выращивания яблони сорта Голден Делишес на подвое ММ 106 благоприятны почвы (например, чернозем выщелоченный) с более рыхлым сложением (плотность в пределах 1,1г/см3), а для сорта Флорина на аналогичном подвое – преимущественно уплотненные (плотность 1,3-1,5 г/см3).

В справедливости этого утверждения нас убеждают результаты оценки изменения урожайности яблони сорта Флорина (подвой ММ 106) при уплотнении почвы – чернозема выщелоченного (рисунок 104).

Урожайность, т/га

–  –  –

Как видно из приведенных данных, при увеличении плотности почвы от 1,24 до 1,37 г/см3 данный показатель в годы с различными погодными условиями повышался на 18-43 %.

Таким образом, с повышение активность ростовых процессов у используемых подвоев и привойно-подвойных комбинаций яблони, тем больше их способность противостоять увеличению плотности почвы. Это важно учитывать при подборе сортимента для определенных почвенных условий конкретных территорий.

7 ПУТИ РЕАЛИЗАЦИИ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА САДОВЫХ

РАСТЕНИЙ НА ЮГЕ РОССИИ

Изучение особенностей адаптации и устойчивости многолетних садовых растений к неблагоприятным факторам среды позволило обосновать систему приемов, обеспечивающих наиболее полное проявление их адаптивного потенциала, в том числе на фоне аномальных погодных условий южного региона России. Сущность этих решений представлена в дальнейшем изложении.

7.1 Принципы подбора сортов яблони для современных насаждений

–  –  –

По имеющимся данным, вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние десятилетия оценивается в 30-70%. Более того, имеются все основания утверждать, что роль этого фактора будет постоянно возрастать [103]. Другими словами, известное мичуринское изречение «...сорт решает успех дела» не утрачивает своей значимости и в настоящее время.

Постоянное совершенствование селекционного процесса позволило создать новые сорта плодовых культур с хозяйственно-ценными признаками и качествами, востребованными современным садоводством. Показаны достижения селекции яблони на высокую продуктивность, сдержанный рост дерева, устойчивость к болезням, зимостойкость, засухоустойчивость, высокие потребительские качества и биохимический состав плодов и т.д. [230, 231].

Большая работа в данном направлении проводится в различных научных учреждениях Российской Федерации, в том числе на юге России.

Появление многочисленных сортов порождает необходимость подбора лучших из них применительно к внешним условиям конкретных территорий.

Решение этой задачи должно быть основано на точном определении адаптивного потенциала плодовых растений с различными характеристиками основных его составляющих: потенциальной продуктивности и устойчивости к абиотическим стресс-факторам.

Доказана перспективность применения совокупности физиологических параметров для прогнозирования важнейших составляющих адаптивного потенциала сортов плодовых культур [ 88 а]. Так, для ранней (на первом году жизни) диагностики потенциальной продуктивности привитых плодовых растений предложено использовать показатели фотосинтетической деятельности, углеводного и азотного обменов, а также поглотительной активности корней [63, 69, 73].

Анализ полученных данных показал, что продуктивные сорта яблони, черешни и других плодовых культур характеризуются более эффективной работой фотосинтетических единиц в сравнении с малопродуктивными.

Кроме того, разные по продуктивности сорта отличаются различной направленностью углеводного обмена. У потенциально высокопродуктивных растений преобладающими являются активный биосинтез и накопление углеводов. Вместе с тем у малопродуктивных сортов превалирует окислительное превращение последних, сопровождающееся интенсивным образованием аминокислот, в том числе пролина. Однако значительное накопление свободных аминокислот в данном случае не приводит к адекватному увеличению содержания белков. Установлено также, что высокопродуктивные сорта обеспечивают значительное повышение поглотительной способности корней подвоя. Точность ранней диагностики потенциальных возможностей сортоподвойных сочетаний подтверждается фактической продуктивностью таких же сочетаний в саду [63].

По результатам оценки, сорт яблони ГолдРаш в сравнении с сортами Флорина, Интерпрайз, Топаз отличается наиболее высокой потенциальной продуктивностью. Вместе с тем сорт Флорина характеризуется менее выраженной периодичностью плодоношения (см. табл. 14). В условиях прикубанской зоны садоводства сортам яблони Интерпрайз и Топаз свойственна слабая хозяйственная продуктивность [75].

При определении адаптивного потенциала различных сортов необходимо учитывать особенности приспособления и степень их устойчивости к основным климатическим стресс-факторам региона. Такой подход позволит устранить вероятность функциональных нарушений у растений в процессе эксплуатации насаждений и обеспечит стабильное плодоношение в различные по погодным условиям годы.

По нашим данным, некоторые сорта плодовых культур с помощью специфических адаптивных механизмов могут компенсировать негативные изменения, вызванные тем или иным стресс-фактором и поддерживать гомеостаз внутренней среды организма.

На сегодняшний день уже определены диагностические критерии устойчивости сортов к разным типам морозов, весенним заморозкам, засухам, повышенным температурам воздуха в летний период [62, 68, 84]. Так, о морозоустойчивости плодовых растений судят по содержанию фруктозы в почках однолетних приростов; об их устойчивости к заморозкам – по концентрации липидов и крахмала в цветках. Для оценки устойчивости сортов к водному дефициту используют соотношение РНК:ДНК в верхушечных меристемах побегов, а к перегреву – содержание белков в листьях и т.д.

Однако, признавая ведущую роль климатических факторов в ежегодной корректировке урожая плодов, необходимо принимать во внимание и различную реакцию сортов (а не только подвоев) на почвенные условия.

Следует ожидать, что в ближайшей перспективе усилиями физиологов, генетиков, селекционеров будут созданы новые генотипы, характеризующиеся повышенной устойчивостью к эдафическим стресс-факторам. Тем не менее, уже в настоящее время важен поиск путей, расширяющих адаптивные возможности растений, культивируемых в районах с критическими значениями pH почвенной среды, повышенным уровнем вредных солей или тяжелых металлов в почве [103]. Наиболее перспективен подбор индивидуальностей из существующего сортимента, обладающих наследственной устойчивостью к повышенным кислотности и щелочности, а также избытку токсичных элементов [142].

Проблема реализации адаптивного потенциала сортов плодовых культур может быть решена только при условии рационального их размещения по соответствующим ландшафтам. Оно основано на соблюдении принципа соответствия экологических факторов требованиям культивируемых растений.

В связи с этим вполне правомерна озабоченность некоторых специалистов [3] по поводу наметившейся опасной тенденции бессистемного выбора сортимента для промышленных насаждений России, явного доминирования в садах интродуцированных сортов, недостаточно изученных в условиях некоторых регионов. Принимая во внимание важность обсуждаемой проблемы, ряд исследователей [63, 64, 65] предприняли серьезные попытки разработать научные основы рационального размещения сортов плодовых культур. И, надо отдать должное, в решении этого вопроса уже достигнуты многообещающие результаты. Как было отмечено ранее, соответствие характера изменения соотношения РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов (годичных приростов) испытуемого сорта в различные периоды годичного цикла динамике среднемесячных температур воздуха на конкретной территории в эти же сроки определяет его приспособленность к условиям произрастания.

Например, достаточно хорошо приспособлены к почвенно-климатическим условиям большинства зон садоводства юга России интродуцированные сорта яблони Прима, Флорина, ГолдРаш [69, 114].

Очевидно, для окончательного заключения об оптимальном размещении того или иного сорта в определенных природных условиях необходимо располагать дополнительной информацией о его устойчивости к совокупности климатических стресс-факторов на соответствующих территориях.

Для решения этой задачи создана [69] модель комплексной экологической оценки адаптивного потенциала плодовых растений:

[1 –(ч1 к1 П1 +ч2 к2 П2…+ чпi кп Пп )]+ [1-( ч1 к1 П1 +ч2 к2 П2…+ чпi кп Пп )] КЭО= ——————————————————————————————— ( 1) Где КЭО – коэффициент комплексной экологической оценки; n - номер климатического фактора; Пn - параметр снижения урожайности сорта при критических значениях климатического фактора; кn – коэффициент устойчивости сорта к соответствующему климатическому стрессору; степень устойчивости растений к действию стресс-фактора определяется физиологическими способами; чпi - коэффициент частоты проявления соответствующего климатического стресс-фактора в конкретном агроклиматическом районе; i – номер агроклиматического района.

КЭО принимает значения в диапазоне от 0 до 1. Причем более высокая величина этого показателя свидетельствует о лучшей адаптации испытуемого сорта к действию многообразия абиотических стресс-факторов, проявляющихся с определенной частотой в данном агроклиматическом районе. Результаты расчета КЭО трех сортов яблони для восьми агроклиматических районов Краснодарского края представлены на рисунке 105.

Исходя из полученных данных, отмеченные в первом, втором, третьем и четвертом агроклиматических районах неблагоприятные факторы среды (весенние заморозки, водный дефицит, повышенные температуры воздуха в летний период) губительны для сорта Голден Делишес (КЭО=0 -0,20). Повидимому, его возделывание на территориях с засушливым и жарким летом будет экономически оправдано лишь при использовании специальных агроприемов, нивелирующих потери урожая. Вместе с тем зарубежные сорта Либерти, Флорина и, особенно, сорт селекции СКЗНИИСиВ Персиковое способны благополучно переносить часто повторяющиеся колебания температуры в зимне-весенний период, а также летние засухи и перегрев, что свидетельствует о перспективности их эффективного использования практически во всех агроклиматических районах Краснодарского края. Нам представляется, что доля таких сортов в насаждениях яблони юга России должна неуклонно возрастать [69, 84].

1,2 0,8 0,6 0,4

–  –  –

Следует, однако, иметь в виду, что рациональное размещение сортов на определенных территориях является обязательным, но далеко не единственным условием устойчивого развития садоводства. По всей видимости, в пределах каждого агроклиматического района (или зоны садоводства) должна осуществляться более четкая дифференциация сортимента в соответствии с запланированной системой ведения отрасли. Это предложение базируется на следующих аргументах.

В настоящее время в мировой практике обозначалось три типа систем садоводства, находящихся на разных этапах становления и развития: традиционная (интенсивно-техногенная), альтернативная – органическая и интегрированная (адаптивно-компромиссная). В каждой системе преследуются разные цели, определены особенности функционирования и специфические технологические решения [64, 304, 305].

В частности, использование традиционной системы садоводства с широким применением агрохимикатов обеспечивает поддержание высокой продуктивности плодовых насаждений (для яблони на уровне 35-40 т/га), что компенсирует возможные экологические издержки. В данном случае приоритетными являются агрономический (прибавка урожая плодов) и экономический критерии [65]. Основная цель органической системы – производство экологически безопасной плодовой продукции без применения минеральных удобрений и пестицидов. При этом урожайность плодовых культур несоизмеримо меньше, чем при использовании первой системы (для яблони 12-16 т/га). Вместе с тем адаптивное садоводство представляет собой промежуточную форму (компромисс) между традиционной и органической системами. Оно предусматривает значительное снижение пестицидного пресса, доз минеральных удобрений (но не полный отказ от агрохимикатов) и обеспечивает получение достаточно высоких (для яблони на уровне 25 т/га и более) и стабильных урожаев плодов при одновременном ресурсосбережении и соблюдении принципов природоохранности.

Поэтому всякие попытки привлечь в различные системы производства плодовой продукции один и тот же сортимент (пусть даже рекомендованный для широкого использования в конкретных природных условиях) заведомо обречены на неудачу. Совершенно очевидно, что в указанных системах садоводства должны применяться сорта с различными характеристиками основных составляющих адаптивного потенциала: «потенциальная продуктивность» и «устойчивость к абиотическим стресс-факторам» (рисунок 106 ).

По результатам многолетних наблюдений, в традиционных (интенсивно-техногенных) садах яблони определенных зон юга России предпочтительно использовать сорта, отличающиеся высокой потенциальной продуктивностью, пригодностью к выращиванию по уплотненным схемам, отзывчивостью на улучшение агротехнических условий (минеральное питание, обрезку и т.д.) и, как правило, слабой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

–  –  –

В такую группу входят, например, сорта зарубежной селекции Гала, Голден Делишес, Ред Чиф и др. Для органического садоводства наиболее приемлемы сорта плодовых культур, высокоустойчивые к абиотическим стрессорам и грибным заболеваниям. Хороши для этих целей интродуцированные сорта яблони Прима, Флорина, иммунные к парше и практически устойчивые к мучнистой росе.

В систему адаптивного садоводства допустимо привлекать значительный перечень сортов. Важно, чтобы они характеризовались достаточной (средней) продуктивностью, повышенной (средней) устойчивостью к основным биотическим и абиотическим стресс-факторам конкретных территорий, слабой реакцией на увеличение дозы минеральных удобрений. Такими качествами отличаются средне- и сильнорослые сорта яблони Слава Победителям, Прима, Флорина, Персиковое, ГолдРаш и др. [66 ]. Этот примерный список может и должен пополняться новыми сортами отечественной и зарубежной селекции, перспективными для возделывания в насаждениях юга России разного типа.

Обоснованный подбор и использование экологического принципа дифференциации сортов плодовых культур обеспечат их стабильное функционирование в различных природных условиях и системах садоводства, а в конечном счете – заметный прогресс в отрасли.

7.2 Влияние подвоя на устойчивость сортов яблони к стрессорам летнего периода Известно, что под влиянием подвоя происходит перестройка в метаболизме плодовых растений. Именно поэтому подвой является важным фактором регуляции процессов жизнедеятельности деревьев, определяющих их продуктивность [63, 102, 132].

Задача исследований - определение оптимальных сочетаний сортов и подвоев яблони, обеспечивающих повышение засухо- и жароустойчивости растений и в этой связи их стабильное плодоношение в различные по погодным условиям годы.

Для достижения поставленной цели в 2011-2013 гг. в учхозе «Кубань»

Кубанский ГАУ в зоне черноземов выщелоченных (прикубанская зона) в неорошаемом саду яблони, заложенном в 2006 г. по схеме 5 х2 м изучали зимние сорта яблони Флорина и ГолдРаш, привитые на подвои М9 и ММ106.

Повторность опыта – шестикратная. За однократную повторность принято «дерево-делянка».

Засухи – часто повторяющиеся аномальные явления южных регионов России. Водный дефицит вызывает у плодовых растений резкое снижение хозяйственного урожая. Поэтому одним из путей стабилизации отрасли садоводства является подбор таких сорто-подвойных комбинаций яблони, которые бы в условиях недостатка влаги не снижали продуктивность. В этой связи представлялось целесообразным оценить влияние подвоя на засухоустойчивость изучаемых сортов яблони. В качестве диагностического критерия отмеченного свойства использовали рекомендуемое некоторыми авторами [212] изменение содержание воды в листьях (водопотери) под действием неблагоприятного фактора.

Как показал эксперимент, изучаемые сорта яблони проявили неодинаковую устойчивость к засухе в зависимости от типа используемого подвоя.

О правомерности такого вывода свидетельствует тот факт, что листья при действии стрессора отличались количеством испарившейся воды (таблица 21). Более устойчивыми к недостатку влаги являются деревья изучаемых сортов, привитые на среднерослый подвой ММ106. Показатель водоудерживающей способности листьев у таких сорто-подвойных комбинаций намного выше, чем у деревьев, привитых на подвой М9.

Полученные данные позволяют сделать вывод, что изучаемые сортоподвойные комбинации являются устойчивыми к неблагоприятному фактору среды. А наиболее пригодным в неорошаемых условиях для яблони является подвой ММ106.

–  –  –

Высокие температуры воздуха в летний период – один из основных факторов, ограничивающих получение стабильных урожаев плодов на юге России. В период вегетации 2012 г. отмечалась аномально жаркая погода, максимум температуры достигал + 39,7 С. К сказанному, следует добавить, что сумма активных температур к концу сентября была на 3800 выше нормы.

Поэтому нами была изучена жаростойкость сортов яблони, привитых на разные подвои.

По результатам оценки, при температуре +50 С листья изучаемых сортов яблони практически не были повреждены. Увеличение температуры до + 55 – 60 С показало, что устойчивым к жаре является сорт Флорина (таблица 22 ).

У сорта ГолдРаш повреждение тканей листьев после воздействия высокой температурой достигало 40 - 80% общей площади, что свидетельствует о невысокой устойчивости растений к стрессору независимо от силы роста используемого подвоя.

–  –  –

Интегральным показателем эффективности процессов жизнедеятельности плодовых растений является, как известно, хозяйственная продуктивность (таблица 23).

–  –  –

В неорошаемых насаждениях яблони сорт Флорина на изучаемых подвоях обеспечивал достаточно высокий и относительно стабильный урожай плодов. У сорта ГолдРаш, привитого на подвой М9, в среднем за три года урожай плодов составил всего 16,3 кг/дерево. Вместе с тем растения, привитые на подвой ММ106, обеспечили получение урожая на уровне 21,7 кг/дерева.

Итак, по совокупности показателей – устойчивости к водному дефициту, высоким температурам и хозяйственной продуктивности, выделились сорта яблони Флорина и ГолдРаш на подвое ММ106, обеспечивающие получение довольно высоких урожаев плодов в годы с проявлением стрессоров летнего периода.

7.3 Оптимизация системы содержания почвы в саду, как фактор повышения устойчивости растений к стресс-факторам летнего периода Приоритетной проблемой современного садоводства является организация его устойчивого развития, предполагающего стабильное ведение отрасли без разрушения природной основы [ 3].

Ее решение связано с созданием эффективно функционирующих многолетних насаждений, обеспечивающих получение достаточно высоких и регулярных урожаев качественных плодов. На регулярность плодоношения растений, как известно, существенное влияние оказывают степень устойчивости используемых помологических сортов к основным абиотическим стрессорам конкретных территорий и особенности агротехники их выращивания. По-видимому выбор оптимальной системы содержания почвы в междурядьях – важнейший прием регуляции процессов жизнедеятельности деревьев в плодовых насаждениях, определяющих их продуктивность [ 28, 29, 67].

Задачей исследований явилось определение лучшего способа содержания почвы в междурядьях неорошаемого сада яблони южного региона, обеспечивающего повышение засухо- и жароустойчивости растений и в этой связи их стабильное и оптимальное плодоношение в различные по погодным условиям годы.

Для решения поставленной задачи в 2008-2014 гг. в учхозе «Кубань»

Кубанского ГАУ в зоне черноземов выщелоченных (прикубанская зона) в неорошаемом саду яблони, заложенном в 2002 г. по схеме 5 х4 м (система ведения – органическая), изучали районированный иммунный к парше сорт яблони Флорина на подвое ММ106.

Исследовали следующие способы содержания почвы в междурядьях:

1) черный пар (контроль);

2) задернение черезрядное;

3) задернение междурядное.

Для формирования травостоя на второй год после закладки сада (2003г.) ранней весной проводили прикатывание выравненной в междурядьях почвы гладкими водоналивными катками. В дальнейшем всходы естественно растущих трав периодически подкашивали при достижении ими высоты более 15-20 см. При этом скошенную массу оставляли на поверхности почвы. В травостое третьего года (2005 г.) отмечали преобладание рыхлокустовых злаковых трав, предпочтительных для задернения междурядий сада. Уход за насаждениями осуществляли по агротехническим указаниям [ 5 ].

В результате проведенных экспериментов в варианте с применением в междурядьях неорошаемого сада естественно растущих трав в течение периода вегетации обнаружено заметное (на 5-18%) снижение (в сравнении с контролем) влажности почвы. Менее выраженные различия по этому показателю с контролем отмечены в варианте «черезрядное задернение».

Очевидно, за счет роста трав создаются более жесткие условия водообеспеченности многолетних растений, обусловливающие ослабление активности различных процессов жизнедеятельности. В этом убеждают результаты специальных экспериментов.

Так, по нашим данным, независимо от системы содержания почвы в междурядьях неорошаемого сада в течение летнего периода оводненность тканей листьев яблони сорта Флорина постепенно уменьшается (рисунок 107). Однако при использовании задернителей интенсивность снижения этого показателя возрастает.

содержание воды, %

–  –  –

По аналогии, на протяжении вегетации наиболее высокая активность роста побегов яблони зафиксирована при содержании почвы по системе «черный пар», а самая низкая – при задерении междурядий (рисунок 108).

Промежуточное положение с этой точки зрения заняли растения в варианте «черезрядное задернение».

Примечательно, что естественно растущие травы в междурядьях неорошаемого сада яблони способствуют более раннему ослаблению и прекращению роста побегов. Такой результат должен обеспечивать лучшее их вызревание и хорошую подготовку многолетних растений (особенно молодых) к зимовке. С другой стороны, некоторое ограничение водоснабжения сада полезно для интенсивно растущих деревьев яблони (например, сорта Флорина).

длина побега, см

–  –  –

В этом случае у деревьев рост ослабляется, и усиливается генеративная функция - формируется больше плодовых образований, обеспечивающих увеличение урожая плодов. И наконец, вприсутствии естественно растущих трав (задернение междурядий и черезрядное) при действии водного стрессора у растений яблони отмечаются благоприятные приспособительные перестройки в функционировании организма. В частности, у сорта Флорина в указанных вариантах опыта повышается, в сравнении с контролем, водоудерживающая способность (снижаются водопотери) тканей листьев (рисунок 109), что обусловливает увеличение эффективности продукционного процесса. Так, в случае использования задернителей у растений яблони в 2-8 раз снижается предуборочное опадение плодов, и значительно активизируются закладка и дифференциация цветковых почек (данные 2008-2009 гг.).

Однако водный дефицит - не единственный стресс-фактор, лимитирующий стабильное производство плодов в южных регионах России. Повышенные температуры воздуха, практически ежегодно проявляющиеся на этих территориях в летний период, приводят к распаду белков протоплазмы, угнетению жизненных функций многолетних растений и снижению их продуктивности [ 286 ].

Водопотери, %

–  –  –

Под действием стрессора у растений яблони сорта Флорина происходят приспособительные перестройки обменных процессов (рисунок 110). Так, к концу августа 2010 г., отличающегося аномально жаркой погодой, интенсивность дыхания листьев растений увеличилась в 1,2 раза, а содержание в них глюкозы снизилось на 60% по сравнению с перечисленными показателями во второй декаде июля.

Б 4,5

–  –  –

В эти же сроки отмечено повышение концентрации в листьях данного сорта некоторых органических (L - кетоглутаровая, фумаровая) и аминокислот (глутаминовая, аспарагиновая).

Исходя из представленных данных, можно предположить, что продукты окислительного превращения глюкозы (L - кетоглутаровая, фумаровая кислоты) выполняют роль своеобразных акцепторов, связывающих избыток аммиака, который образуется в результате распада белков и оказывает токсическое действие на растительный организм. По-видимому, такой механизм дезактивации аммиака свойственен устойчивому (относительно устойчивому) к перегреву сорту яблони.

Вместе с тем проявление жароустойчивости сорта, а следовательно, и его продуктивности в экстремальные по погодным условиям годы во многом зависит от способа содержания почвы в междурядьях сада.

Как показал эксперимент, в большей степени потенциальная устойчивость яблони сорта Флорина (подвой ММ106) к перегреву реализуется при использовании в междурядьях (каждом или через ряд) естественно растущих трав. Даже при повышении температуры до 65оС при таких способах содержания почвы повреждение листьев яблони не превышало 47% (таблица 24).

И этому есть свое объяснение.

–  –  –

По нашим данным, в полуденные часы жаркого периода 2010 года почва в пахотном слое контрольного варианта (черный пар) прогревалась до 37оС, а при использовании задернения - только до 28 оС. Вместе с тем при сильном ее нагревании жизненные функции растений (в том числе, ответственные за проявление устойчивости) резко тормозятся [ 146].

Еще большее угнетение процессов жизнедеятельности растительного организма зафиксировано при совместном действии двух стресс-факторов:

засухи и повышенных температур воздуха (как, это отмечалось, например, в конце августа – первой половине сентября 2010г.). В таких условиях водопотери тканей листьев к концу рассматриваемого периода в различных вариантах опыта увеличились в 3,7-6,4 раза, а содержание в них воды снизилось на 12-19% (таблица 25).

–  –  –

Однако и в эти сроки вегетации при использовании в междурядьях сада естественно растущих трав (особенно при черезрядном их применении) растения яблони легче приспосабливаются к комплексу неблагоприятных факторов (отличаются лучшими в опыте показателями водного режима).

По-видимому, в аномальных условиях летнего периода при черезрядном задернении междурядий складывается благоприятное соотношение температурного и водного режимов почвы, способствующее формированию даже в неорошаемых насаждениях яблони достаточно высоких и относительно стабильных урожаев плодов (таблица 26).

–  –  –

Средний урожай плодов яблони при таком способе содержания почвы в 1,6 раза больше, чем в контроле, и почти на 20 % выше этого показателя в варианте «междурядное задернение».

Более того, при черезрядном задернении междурядий сада яблоки отличаются лучшим в опыте биохимическим составом: более высоким содержанием сухих веществ и сахаров (таблица 27). При этом концентрация титруемых кислот в плодах по вариантам практически одинакова.

–  –  –

Таким образом, введение в молодых неорошаемых садах яблони прикубанской зоны (почва - чернозем выщелоченный) черезрядного задернения естественно растущими травами обеспечивает в процессе эксплуатации насаждений повышение устойчивости растений к абиотическим стрессорам летнего периода, приводящее к стабилизации генеративной деятельности, увеличению урожая и качества плодов.

7.4 Роль элементов минерального питания в реализации адаптивного потенциала плодовых растений Элементы питания играют существенную роль в оптимизации процессов жизнедеятельности растений [71, 77, 85, 108, 278, 282].

Вместе с тем необходимо уточнить возможности применения некоторых из них (например, бора) для активизации генеративной деятельности плодовых растений и повышения их устойчивости к температурным стрессорам.

7.4. 1 Влияние бора на адаптивные возможности растений яблони при действии весенних заморозков Ранее установлено [ 109], что заморозкоустойчивость сортов плодовых культур связана с комплексом защитно-приспособительных перестроек в растительном организме, вызванных действием температурного стрессора.

Они касаются, в частности, изменений в углеводном и липидном обменах, а также превращений фенольных соединений, зафиксированных в цветках растений.

Как показали многочисленные эксперименты [ 106, 278, 282], использование в преддверии весенних заморозков борной кислоты оказывает положительное влияние на важную составляющую комплекса приспособительных изменений у растений яблони в неблагоприятных условиях среды. В данном случае, в ущерб синтезу белков, в цветках активизируется цепь превращений фенольных соединений и образование хлорогеновой кислоты (таблица 28).

Так, под действием стрессора содержание хлорогеновой кислоты в органах цветков яблони сорта Голден Делишес снижается на 30%. Однако при использовании борной кислоты даже на фоне отрицательных температур этот показатель не уменьшается (в сравнении с контролем). Между тем хлорогеновая кислота ответственна за функциональную активность пыльцевых зерен, рыльца пестика и эффективность взаимодействия элементов системы «пыльца-пестик» [ 146, 266, 286].

По нашим данным, обработки деревьев яблони сорта Голден Делишес борной кислотой обеспечивают заметное (на 40%) увеличение жизнеспособности пыльцы. Еще более рельефные показатели получены на фоне понижения температуры до –2,5±0,2 С. В таких температурных условиях жизнеспособность пыльцы в варианте с использованием бора повышается по сравнению с контрольными значениями в 3 раза.

–  –  –

Исходя из приведенных материалов, мы вправе говорить о положительном влиянии бора на адаптивные возможности растений яблони при кратковременном снижении весенних температур.

7.4.2 Роль бора в повышении жароустойчивости растений яблони В результате исследований [ 71, 286] установлено, что использование бора в летние месяцы ослабляет негативное влияние на растения высоких температур воздуха. Так, в условиях вегетационного опыта на фоне аномальной жары августа 2010 г. (максимальная температура воздуха в августе 2010 года достигала +55°С, а в корнеобитаемом слое почвы температура повышалась до +35°С) применение некорневой подкормки растений яблони борной кислотой (концентрация 0,1%) обеспечило формирование мощной корневой системы. Суммарная длина корней в этом варианте опыта в 1,7, а их общая адсорбирующая поверхность - в 2,2 раза больше, чем в контроле – обработка водой (таблица 29).

Более того, под воздействием бора заметно повышается поглотительная способность корней растений яблони первого года жизни (увеличивается рабочая адсорбирующая поверхность). Вместе с тем использование некорневой подкормки борной кислотой в летний период способствует уменьшению степени повреждения листьев сорта Флорина высокими температурами (55С). Повышение потребности в боре в таких условиях может быть связано с усилением активности фермента полифенолоксидазы [264]. Представленные данныесвидетельствуют о перспективности использования борного удобрения для повышения устойчивости растений яблони к перегреву.

–  –  –

К аналогичному заключению мы приходим и при изучении влияния бора на особенности метаболизма в листьях и верхушечных почках плодовых образований у деревьев яблони сорта Флорина в фазу затухания роста побегов в неблагоприятных метеорологических условиях лета 2010 г. В эти сроки активность фермента нитратредуктазы в листьях растений увеличивается в сравнении с контрольными значениями в 1,6 раза, что может быть связано с возросшей потребностью растительного организма в белках на построение частей цветка (таблица 30).

–  –  –

Одновременно в почках усиливается накопление свободных аминокислот, сопряженное с увеличением содержания белков на 22% [ 77]. Такие изменения приводят к активизации закладки и дифференциации цветковых почек у растений сорта Флорина, а в итоге – к повышению в следующем сезоне урожая плодов.

–  –  –

В настоящее время перед садоводами юга России стоит задача не только увеличения объемов производства плодов, но и формирования устойчиво функционирующих многолетних насаждений.

Однако решение поставленной задачи сдерживается довольно частым проявлением погодных стрессоров, в том числе напряженностью температурного фактора. Анализ чрезвычайных ситуаций, складывающихся за последние десятилетия, показывает, что наибольший ущерб отрасли садоводства на юге России был нанесен такими абиотическими стресс-факторами, как морозы на разных этапах перезимовки растений и весенние заморозки [91]. В борьбе с последними весьма эффективно проявили себя весенние некорневые обработки борными удобрениями. Между тем в зарубежных литературных источниках [290] приводятся данные, подтверждающие эффективность некорневой обработки борными удобрениями и в начале осени.

Задача исследований - обосновать физиолого-биохимическими методами перспективность и сроки использования борной кислоты для повышения хозяйственной продуктивности сортов черешни в различные по погодным условиям годы, в том числе на фоне проявления низких температур в зимневесенний период.

Исследования проводили 2011-2013 гг. в насаждениях черешни учхоза «Кубань» Кубанского государственного аграрного университета (г. Краснодар), заложенных в 1997 г. по схеме 8 х 4м. Почвы садов - черноземы выщелоченные. Исследованы различные по потенциальной продуктивности и устойчивости к низким температурам сорта черешни: Францис (потенциально высокопродуктивный и среднеустойчивый к морозам) и Кавказская (менее продуктивный, но высокоустойчивый к морозам), привитые на сеянцах черешни.

В опытных садах на одинаковом, принятом в хозяйстве фоне минеральных удобрений, использовали некорневую подкормку борной кислотой (концентрация 0,1%). Обработку проводили во второй декаде сентября и в первой половине апреля (перед началом вегетации). Контроль - обработка растений водой. Повторность опыта – шестикратная.

Для изучения влияния препарата на устойчивость растений черешни к весенним заморозкам в фазу «расхождение лепестков - начало цветения» срезали ветки с соцветиями и промораживали в течение 3 часов в климатической камере «Binder» при температуре -2,5±0,20С.

По нашим данным [84], изучаемые сорта черешни по-разному реагируют на осеннюю обработку борной кислотой. У деревьев сорта Францис, характеризующегося высокой потенциальной продуктивностью, указанный агроприем активизирует процессы дифференциации генеративных почек в конце периода вегетации. Об этом свидетельствуют, например, изменения биохимических показателей цветковых почек, отмечаемые уже через две недели после обработки (таблица 31).

Таблица 31 – Изменение биохимических показателей генеративных почек

–  –  –

Под действием бора в почках увеличивается содержание РНК (на 28% больше, чем в контрольном варианте) и соответственно белков (на 34 %), а концентрация фенольных соединений (кофейной и хлорогеновой кислот), являющихся ингибиторами роста растений [286] - снижается. Вместе с тем при использовании обработки зафиксировано заметное снижение в генеративных органах содержания крахмала (на 30% в сравнении с контролем) при одновременном повышении концентрации суммы моно- и дисахаридов.

В то же время у менее продуктивного, но более морозоустойчивого сорта Кавказская не выявлено заметных изменений биохимических показателей генеративных почек под влиянием борной кислоты. По всей видимости, это связано с более ранней его подготовкой к перезимовке. Отмеченные различия между изучаемыми сортами по характеру реакции на осеннюю обработку борной кислотой обусловливают разную степень устойчивости генеративных органов к действию ранних морозов. В этом убеждают данные по степени подмерзания цветковых почек черешни, вызванного действием температурного стрессора (температура воздуха снижалась до -10оС) в ноябре 2011 года (рисунок 111). В варианте с использованием бора под влиянием низких температур повреждение генеративных почек у сорта Францис повысилось на 33% по сравнению с контролем. В то же время подмерзание почек на деревьях устойчивого сорта Кавказская в различных вариантах опыта не превышало 10% [84]. Примечательно, что осенняя обработка борной кислотой оказывает определенное влияние на генеративную деятельность черешни и при действии весенних заморозков (смоделированы в климатической камере). При кратковременном понижении температуры до -2,50С в цветках черешни сорта Францис зафиксировано значительное снижение содержания крахмала, при одновременном увеличении суммы моно- и дисахаридов, а также резкое (на 25%) уменьшение концентрации ИУК, ответственной за эффективность процесса оплодотворения (таблица 32) [84].

–  –  –

Вместе с тем под влиянием борной кислоты в генеративных органах черешни активизируются биохимические процессы (снижение содержания крахмала, суммы сахаров и хлорогеновой кислоты), приводящие к увеличению концентрации ИУК даже на фоне проявления температурного стрессора.

Сходные тенденции зафиксированы и при использовании весенней обработки растений борной кислотой.

Между тем применение борного удобрения в осенний и весенний периоды не оказывает заметного воздействия на биохимические показатели цветков у черешни менее продуктивного сорта Кавказская. Отмеченные закономерности подтверждаются результатами изучения влияния обработки растений борной кислотой на хозяйственную продуктивность сортов черешни [ 84].

Выявлено положительное влияние бора (независимо от сроков применения) на хозяйственную продуктивность черешни сорта Францис. По нашим данным, обработка деревьев борной кислотой обеспечивает увеличение урожайности черешни на 14-17% (рисунок 112).

Примечательно, что использование этих обработок оказало положительное влияние на формирование урожая плодов у сорта Францис и в год с проявлением ранних морозов (2012 г.). При этом урожайность черешни увеличилась в среднем на 20% в сравнении с контролем за счет более эффективного протекания процесса дифференциации цветковых почек.

Вместе с тем в различных вариантах опыта не отмечено существенной разницы по продуктивности деревьев черешни сорта Кавказская. По всей видимости, потенциально высокопродуктивный сорт Францис более отзывчив на использование агротехнического приема.

–  –  –

Рисунок 112 – Урожайность различных сортов черешни в зависимости от сроков обработки деревьев борной кислотой Таким образом, обработка деревьев черешни борной кислотой в осенние и весенние сроки оказывает положительное влияние на генеративную деятельность потенциально высокопродуктивного и среднеморозоустойчивого сорта Францис. Аналогичный результат не достигается в случае применения борного удобрения в насаждениях морозоустойчивого, но менее продуктивного сорта черешни Кавказская.

7.4.4 Возможности реализации адаптивного потенциала растений чайно-гибридной розы Направленное воздействие на растения некоторыми регуляторами роста и элементами питания обеспечивает оптимизацию обменных процессов, ответственных за формирование их устойчивости к неблагоприятным факторам среды или хозяйственной продуктивности. Отмечены, например, возможности повышения регенерационной способности чайно-гибридной розы при использовании индолилмасляной кислоты и Кубаксина [ 198, 199]. Не исключено, что это один из путей активизации защитно-приспособительных реакций растительного организма на действие весенних заморозков. Ранее отмечена роль кальция в повышении теплоустойчивости некоторых однолетних растений [252]. Определены перспективы применения кальцийсодержащих химических соединений для повышения урожайности яблони [ 279 ].

Между тем одними из лучших растений для оформления дачных и приусадебных участков, скверов, парков, клумб, рабаток являются розы. Благодаря селекционной работе ежегодно на российский рынок поступает большое количество новых сортов роз, характеризующихся непревзойденной окраской, формой цветков, ароматом, сроками цветения. Однако, не хватает сортов, сочетающих в себе достаточную устойчивость к лимитирующим факторам внешней среды (в частности, повышенной температуре воздуха) с высокой декоративностью.

С учетом этого одной из задач исследований явилась разработка агроприема, повышающего декоративные свойства растений чайно-гибридной розы в условиях повышенной температуры воздуха.

Исследования проводили в 2009-2012 гг. на садовом участке НСТ «Родник» г. Краснодара на плантации закладки 2007 г. Схема посадки растений 0,6 х 0,5 м. Объектом исследований являлся среднеустойчивый к перегреву сорт чайно-гибридной розы Софи Лорен. В опытах применяли летнюю (июньскую) некорневую подкормку хлоридом кальция (концентрация 0,3 %). Контроль – обработка растений водой. Уход за плантацией роз осуществляли в соответствии с общепринятой методикой [41, 42 ].

По результатам исследований, отмечена положительная роль ионов кальция в проявлении защитно-приспособительных реакций у растений при действии высоких температур. При некорневой подкормке растений роз хлоридом кальция повышается их регенерационная активность, и улучшаются декоративные качества (таблица 33). В частности отмечено увеличение высоты растений на 14,0 %, а количества бутонов – на 26,6 %; (в сравнении с контролем).

Примечательно, что количество побегов у растений сорта Софи Лорен под влиянием обработки увеличивается на 14,0 % [ 84, 169]. Этот факт свидетельствует об активизации формирования новых органов у растений розы при использовании данного приема.

–  –  –

Таким образом, направленное некорневое питание садовых растений соответствующими микро- и макроэлементами (бором, кальцием) перед наступлением весенних заморозков и жаркой погоды способствует активизации комплекса защитно-приспособительных перестроек в растительном организме. В результате достигается оптимизация процессов жизнедеятельности растений, а, в конечном счете – более полное проявление их потенциальной продуктивности или декоративных качеств даже в неблагоприятных условиях среды. Предложенные пути некорневого питания минеральными удобрениями при действии низких отрицательных или высоких положительных температур и солнечной радиации являются важной составляющей точных технологий выращивания садовых культур, предусматривающих объективную оценку функционального состояния растений в определенные сроки периода вегетации современными биологическими методами и соответствующую корректировку их вегетативного роста и генеративной деятельности.

7.5 Экономическая эффективность рекомендуемых агроприемов В настоящее время в аграрном производстве не только повышается значение эффективности производства в улучшении качества хозяйствования, но и появляются более широкие возможности для практического использования интенсивных факторов производства.

Как экономическая категория эффективность выражает производственные отношения, формой проявления которых служат экономические интересы. Последние определяют цель производства, эффективность же отражает степень реализации этих целей, определяется действием существующих экономических законов.

Количественная оценка эффективности должна проводиться путем использования системы соизмеримых показателей, которые должны отражать зависимость производства от используемых ресурсов. В системе показателей, характеризующих продуктивность использования земли важное значение имеет урожайность, выход валовой продукции и валового дохода с 1 гектара земли в стоимостных выражениях. Важнейшими показателями эффективности сельскохозяйственного производства является производительность труда, себестоимость единицы продукции, чистый доход и рентабельность производства [135].

В условиях рыночной экономики, когда большинство предприятий плодоводческого комплекса работает на принципе самоокупаемости и самофинансирования, а цены на сельскохозяйственную продукцию, в том числе и на плоды устанавливаются на основе спроса и предложения, критерием эффективности сельскохозяйственного производства должны выступать прибыль, получаемая хозяйством с 1 га земли. В связи с этим основным направлением повышения эффективности садоводства должно быть не только увеличение валовой продукции, экономное использование производственных ресурсов, но и повышение качества плодов [279].

Внедрение различных агроприемов, позволяющих повысить адаптивность растений, является весьма актуальным решением проблемы повышения эффективности садоводства.

Определена эффективность использования предложенных элементов технологии возделывания плодовых растений в садах прикубанской зоны.

Экономическая оценка результатов исследований осуществлялась с помощью следующих показателей: урожайность с 1 га, т; стоимость валовой продукции; затраты на выращивание; себестоимость 1 тонны плодов; чистый доход (прибыль), рублей; уровень рентабельности, процент.

Все экономические показатели рассчитаны в текущих ценах 2012-2014 годов. Стоимость валовой продукции определяли умножением выхода продукции с 1 га на сложившуюся цену реализации с учетом товарных качеств плодов по каждому году исследований. Производственные затраты рассчитывали на основе технологических карт выращивания. Эти затраты включают в себя затраты на оплату труда, удобрения и ядохимикаты, ГСМ, амортизацию, ремонт техники, оборудования и насаждений, а также организацию и управление производством.

Для сопоставления полученного чистого дохода с производственными затратами использовали относительный показатель – уровень рентабельности, который отражает эффективность производства с точки зрения получения чистого дохода на единицу материальных и трудовых затрат по производству и реализации продукции.

Расчет экономической эффективности выращивания изучаемых сортов яблони в условиях прикубанской зоны садоводства приведен в таблице 34.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что возделывание изучаемых сортов яблони в условиях прикубанской зоны рентабельно.

Однако более высокие экономические показатели отмечены у сортов Флорина и ГолдРаш. В этих вариантах наблюдается снижение себестоимости 1 тонны плодов на 14-23% по сравнению с другими сортами, что позволяет дополнительно получить с 1 га сада от 60,8 до 113,4 тыс. рублей чистого дохода.

<

–  –  –

Представлялось целесообразным определить экономическую эффективность выращивания плодов яблони сорта Флорина в зависимости от способа содержания почвы в междурядьях сада (таблица 35).

Результаты исследований свидетельствуют о том, что при черезрядном задерении почвы в междурядьях получена наиболее высокая в опыте урожайность яблони - 25,3 т/га. Производственные затраты в расчете на 1 га при производстве плодов в варианте «черезрядное задернение» были выше этого показателя в варианта «черный пар» на 16,6 тыс. рублей, при этом себестоимость снизилась на 12,3 %.

В это же время черезрядное задернение почвы позволило повысить чистый доход в 1,6 раза по сравнению с контролем, а рентабельность производства плодов увеличить до 130,4 %.

–  –  –

Экономический анализ применения борной кислоты позволил объективно оценить значимость данного агроприема для повышения устойчивости растений черешни к температурным стрессорам весенне-летнего периода (таблица 36).

–  –  –

Как видно из полученных данных урожайность черешни сорта Францис при использовании некорневой подкормки борной кислотой увеличивается в сравнении с контролем на 15-20 %, в зависимости от срока обработки. Следует отметить, что применение некорневой подкормки НВО3вызвало,в сравнении с контролем, увеличение производственных затрат на 1 га сада на 9,5 и 12,0 тыс. руб. соответственно. Однако себестоимость 1 т продукции в изучаемых вариантах снижается на 11,3 %, что обеспечивает получение чистого дохода с 1 га сада от 25,1 до 31,9 тыс. руб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По итогам анализа и обобщения полученных в ходе исследований данных можно выделить следующее.

1. С учетом генотипической специфики и физиологического состояния различных садовых растений разработана система комплексной оценки их адаптивного потенциала, в том числе устойчивости к основным климатическим и эдафическим стресс-факторам юга России, и совокупность приемов его реализации в соответствующих природных и агротехнических условия

2. Выявлены возможности сортов яблони Прима, Флорина, ГолдРаш и сливы Стенлей адаптироваться к ритму температурных изменений прикубанской зоны садоводства. Вместе с тем определена слабая реакция растений яблони интродуцированного сорта Интерпрайз на особенности температурных колебаний в этой зоне, обусловливающая низкую в течение годичного цикла функциональную активность организма, а в результате – малую хозяйственную продуктивность.

3. Аномально высокие температуры воздуха в конце осени – начале зимы на фоне засушливых явлений в летний период в южных районах Российской Федерации могут привести к «сбою» нормального ритма роста и развития плодовых растений (яблоня, вишня); сопряженному со вторичным цветением, редукцией цветков и потерей урожая плодов на следующий год.

4. В результате многолетних исследований выделены основные климатические стресс-факторы, ограничивающие получение стабильных урожаев плодов и проявление декоративных качеств садовых растений в южном регионе. К ним относятся ночные морозы в период оттепели (третий тип); возвратные морозы через некоторое время после оттепелей (четвертый тип), весенние заморозки, а также засухи и высокие температуры воздуха во второй половине летнего периода, сопровождаемые проявлением у растений окислительного стресса.

5. Выявлены два типа устойчивости плодовых растений к неблагоприятным воздействиям. Первый связан с проявлением на организменном уровне некоторых приспособлений (например, опушение почечных чешуй;

разнокачественность почек; свертывание листовой пластинки), позволяющих ослаблять негативное влияние соответстующих стресс-факторов: морозов, весенних заморозков, высоких температур воздуха и окислительного стресса.

Вместе с тем второй, более результативный, тип устойчивости сопряжен с разными приспособительными изменениями метаболизма в клетках растений, повышающими их выносливость в неблагоприятных условиях среды.

6. По результатам экспресс- оценки и наблюдений за состоянием деревьев в саду, зимний сорт яблони Флорина (подвой М9) относительно устойчив к действию критических морозов в фазу органического (глубокого) покоя растений и характеризуется средней устойчивостью к возвратным морозам и перепадам ночных и дневных температур в зимне-весенний период. Сорта яблони зимнего срока потребления ГолдРаш, Интерпрайс и Топаз на подвое М9 неустойчивы к воздействию морозами разного типа. В прикубанской и предгорной зонах садоводства зафиксирована высокая морозоустойчивость растений чайно-гибридной розы сортов Софи Лорен, Блэк Мэджик и Энгажемент (подмерзание не более 1 балла). В обеих зонах сорт Венделла отличается средней морозоустойчивостью.

7. Растения, существующие в различных жизненных формах, выработали разные механизмы адаптации к кратковременному понижению температуры воздуха в весенний период. Кустарники чайно-гибридной розы способны переносить заморозки благодаря повышению регенерационной активности, вызываемому действием температурного стрессора. Вместе с тем плодовым деревьям свойственны более «мощные» защитные механизмы – широкий спектр физиолого-биохимических перестроек в генеративных органах под влиянием низких температур в начале вегетации, обусловливающих результативное их функционирование в неблагоприятных условиях среды.

Устойчивость плодовых растений к заморозкам связана с увеличением содержания в тканях цветков липидов (соотношения липиды/белки), а также с повышением концентрации фенольных соединений, в том числе гидроксикоричных кислот, например кофейной.

8. Содержание хлорогеновой кислоты в цветках сорта черешни Кавказская улучшенная значительно превышает этот показатель у более продуктивного, но неустойчивого сорта Францис. В тоже время концентрация ИУК у последнего на порядок выше, чем у сорта Кавказская улучшенная. Эти различия связаны с хозяйственной продуктивностью изучаемых сортов черешни, а показатели «содержание в цветках хлорогеновой кислоты и ИУК» могут быть использованы для её диагностики.

9. На протяжении летнего периода деревья характеризуются более высокой жароустойчивостью, чем кустарники. Адаптивные возможности плодовых и декоративных растений к перегреву связаны с формированием и функционированием специфических для каждой культуры защитноприспособительных систем, в частности защиты белков от разрушения у сливы, детоксикации образующегося при распаде белков аммиака у яблони или ускорения обновления поврежденных органов у розы и т.д. В пределах каждой из перечисленных пород (культур) зафиксированы заметные различия и между сортами по степени жароустойчивости, которая в течение летнего периода может изменяться. Сроки проявления устойчивости определенного сорта к стресс-фактору связаны с определенной «дозой» тепла, необходимой для мобилизации защитно-приспособительных реакций растительного организма.

10. Универсальным критерием жароустойчивости сортов плодовых и декоративных культур является относительное постоянство концентрации белков в тканях листьев растений при действии стресс- фактора.

11. В последние годы в южных районах Российской Федерации увеличение температуры воздуха в летний период совпадает с повышением уровня солнечной радиации, вызывающей проявление у растений окислительного стресса. Установлено, что у сорта яблони Флорина окислительный стресс проявляется в меньшей степени, чем у сорта Голден Делишес, а сорт чайногибридной розы Венделла переносит неблагоприятное воздействие лучше, чем сорт Софи Лорен. Критерием устойчивости сортимента садовых культур могут служить биохимические показатели растений, например, содержание в тканях листьев низкомолекулярного антиоксиданта аскорбиновой кислоты или соотношение каротиноидов и хлорофиллов.

12. На фоне водного дефицита в летний период 2012-2014 гг. растения яблони сортов Флорина и ГолдРаш отличались довольно высокой водоудерживающей способностью (низкими значениями водопотери) листьев. Значительно ниже засухоустойчивость сортов Интерпрайз и Топаз. Водопотери листьев у растений в этих вариантах опыта после 4-хчасовогот подсушивания достигали 10-31 %. Отмеченные различия подтверждаются результатами учета урожая плодов.

13. Подвои и сорта яблони предъявляют специфические требования к рН почвы. У подвоя М9 активный рост корней и побегов обеспечивается только при определенных значениях рН: в диапазоне от 5,1 до 7,3 (сильнокислая реакция почвенной среды-нейтральная). Вместе с тем растения ММ106 предпочитают нейтральные (рН 7,3) и слабощелочные (рН 8,3) почвы. Независимо от подвоя для сорта яблони Флорина наиболее благоприятны слабокислые почвы, а для сорта Прима – преимущественно нейтральные.

Растения яблони сорта Ренет Симиренко характеризуются достаточно высокой и стабильной функциональной активностью в условиях широкого диапазона реакции среды: от очень кислой до щелочной. Очевидно, для эффективного возделывания этого сорта можно использовать значительный спектр почв южного региона. Важным диагностическим критерием устойчивости растений яблони к подкислению или подщелачиванию почвенной среды является соотношение РНК/ДНК в верхушечных меристемах побегов.

14. Отмечена различная реакция клоновых подвоев яблони: слаборослого М9 и среднерослого ММ106 на уплотнение почвы - чернозема выщелоченного. При увеличении плотности почвы от 1,1 до 1,3 г/см3 суммарная длина корней у подвоя М9 уменьшалась на 20%. Вместе с тем увеличение плотности почвы даже до 1,5 г/см3 не вызвало заметного снижения показателей роста корней у подвоя ММ106. Оптимальные значения физиологических параметров надземной и корневой систем у привойно-подвойной комбинации Голден Делишес/ММ106 зафиксированы при плотности почвы 1,3 г/см 3, а у комбинации Флорина/ММ106, отличающейся большей интенсивностью ростовых процессов, - при плотности, изменяющейся в диапазоне 1,3 – 1,5 г/см3. При увеличении плотности почвы (чернозема выщелоченного) от 1,24 до 1,37 г/см3 урожайность яблони сорта Флорина на подвое ММ106 в различные по погодным условиям 2012-2013 годы возрастала на 18-54 %. По результатам исследований, чем выше активность ростовых процессов у используемых подвоев и привойно-подвойных комбинаций яблони, тем больше их способность противостоять увеличению плотности почвы.

15. Обоснована система приемов (способ подбора сортов для современных насаждений юга России; выбор подвоев; способ содержания почвы в междурядьях неорошаемого сада; особенности применения микро- и макроэлементов) направленного воздействия на садовые растения в определенные возрастные периоды или сроки вегетации, обеспечивающего оптимизацию процессов жизнедеятельности, физиологических показателей устойчивости к неблагоприятным факторам среды, а в конечном счете – стабилизацию плодоношения, повышение хозяйственной продуктивности или декоративных качеств, в том числе на фоне аномальных погодных условий южного региона.

16. Доказана экономическая эффективность применения рекомендованных агроприемов в прикубанской зоне садоводства. При выращивании сортов яблони Флорина и ГолдРаш, адаптированных к условиям южного региона, обеспечивается достаточно высокий уровень рентабельности производства плодов, достигающий 106 – 118 %. Использование в неорошаемых насаждениях яблони черезрядного задернения почвы естественно растущими травами позволяет снизить себестоимость продукции на 12,3 %. Обработка растений черешни сорта Францис борной кислотой обеспечивает увеличение уровня рентабельности на 37 - 49 %.

Рекомендации:

1. Для рационального размещения сортов плодовых и декоративных культур в определенных природных условиях использовать результаты оценки их адаптивного потенциала, в том числе устойчивости растений к совокупности климатических и эдафических стресс-факторов соответствующих территорий. При выполнении такой оценки применять предлагаемые физиолого-биохимические критерии диагностики.

2. При внедрении различных технологических систем ведения садоводства (традиционной, органической, интегрированной) использовать разные группы сортов плодовых культур, отличающихся характеристиками основных составляющих адаптивного потенциала: потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

3. При создании неорошаемых насаждений яблони в прикубанской зоне садоводства использовать сорта Флорина и ГолдРаш, привитые на подвое ММ106. В ходе дальнейшей их эксплуатации применять черезрядное задернение междурядий естественно растущими травами, обеспечивающее получение достаточно высоких ( даже в органических садах на уровне 22-25 т/га) и относительно стабильных урожаев плодов на фоне засушливых явлений и высоких температур воздуха в летний период.

4. В насаждениях яблони и черешни практиковать использование некорневых подкормок борсодержащими соединениями (например, борной кислотой, концентрация 0,1 %). Направленное применение бора при переходе растений от вегетации к покою обеспечивает увеличение эффективности процесса дифференциации цветковых почек, а обработки перед началом периода вегетации и летнего сезона - повышение их устойчивости к весеннелетним температурным стрессорам.

5. Для повышения декоративных качеств растений чайно-гибридной розы в летний период применять некорневую подкормку хлоридом кальция.

6. При чтении профильных дисциплин для обучающихся по направлениям «Сельское хозяйство», «Садоводство» использовать положения о возможных механизмах адаптации и диагностических критериях устойчивости садовых растений к температурным стрессорам весенне-летнего периода и неблагоприятным эдафическим факторам, а также о системе реализации их адаптивного потенциала в специфических почвенно-климатических и агротехнических условиях юга России.

7. При разработке физиолого-математической модели комплексной оценки адаптивного потенциала садовых (плодовых) растений в ходе дальнейшей научной деятельности применять совокупность показателей устойчивости к абиогенным факторам среды и потенциальной продуктивности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агафонов, Н.В. Главнейшие факторы внешней среды для плодовых и ягодных растений: Плодоводство / Н. В. Агафонов. – М.: Колос, 1979 С.141-170.

2. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края – Л. – 1975. – 278 с.

3. Агроэкология / Под ред. В. А. Черникова, А. И. Чекереса, – М. : «Колос», 2000. – 536 с.

4. Агроэкология. Методология, технология, экономика / Под ред. В. А. Черникова, А. И. Чекереса. – М.: «Колос», 2004. – 400 с.

5. Агроуказания по плодовым и ягодным культурам для Краснодарского края. – Краснодар, 1974. – 218 с.

6. Адаптивный потенциал садовых культур юга России в условиях стрессовых температур зимнего периода (методические рекомендации).- Краснодар:

СКЗНИИСиС, 2006. – 157 с.

7. Алешин, Е.П. Физиология растений / Е. П. Алешин, А. А. Понаморев. – М.:

Агропомиздат, 1985. – 327 с.

8. Алешин, Е.П. О физиологических основах интенсивных технологий в растениеводстве / Е. П. Алешин, Н. Е. Алешин. – С.-х. биол. – 1987. – № 11.– С. 42-49.

9. Андерсон, Дж. Экология и науки об окружающей среде/Дж. Андерсон. – Л:

Гидрометиоиздат, 1985. – 165 с.

10.Асалиева, Н.Я. Динамика роста активных корней яблони на клоновых подвоях / Н.Я. Асалиева // науч. тр. Ставроп.СХИ. – 1982. - № 45/2. – С. 24-27.

11.Атлас лучших сортов плодовых и ягодных культур Краснодарского края Т.1.

Яблоня. - Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ Россельхозакадемии, 2008. – 104 с.

12. Бабук, В.И. Влияние факторов внешней среды на жизнедеятельность плодовых растений / В. И. Бабук // Плодоводство. - М.: Агропромиздат, 1991. – С.67-76.

13.Бабук, В.И. Биологические и технологические основы повышения продуктивности насаждений яблони на клоновых подвоях / В.И. Бабук //Слаборослые клоновые подвои в плодоводстве: Сб.н.тр. МГСХА. – Мичуринск, 1997. – С.7-8.

14.Балмуш, Г.Т. Водный обмен и морфогенез цветений яблони в зависимости от уровня влагообеспеченности: Автореф. дис…. канд. биол. Наук. - Кишинев, 1975. – 23 с.

15.Бандурко, И.А. Сортовая и технологическая политика при выращивании груши в южной зоне плодоводства / И. А. Бандурко // Новые технологии, 2006. – № 2. С. 42-44.

16.Барнье, Ж.-М. Кине Физиология цветения / Барнье Ж.-М. Кине, Сакс Р. / пер.

с англ. М.: Агропромиздат, 1985. - 189 с.

17.Баславская, С. С. Практикум по физиологии растений/ С. С. Баславская, О.М.

Трубецкова // М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1964. – 328 с.

18.Барсукова, О. Н. Перспективы экологизации садоводства на юге России «Коллекция семечковых плодовых культур и ее использование с целью экологизации садоводства»/ О. Н. Барсукова // Матер. Междунар.конф. КубГАУ.

– Краснодар, 2004. – С.148-154.

19.Батыр, Р. А. Физиологические особенности сортов яблони различной устойчивости к засухе: Автореф. дис. … канд. биол. наук. - Кишинев, 1971. – 22 с.

20.Биохимия / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова, А. Д. Минакова;

Под ред. В. Г. Щербакова. 3-е изд. – СПб: ГИОРД, 2005. – 472 с.

21.Беляк, Н.И. Влияние системы содержания почвы на размещение корневой системы яблони / Н.И. Беляк // Садоводство. – Киев, 1985, № 33. – С. 53-55.

22.Белоус, Ю.А. Обработка межствольных полос в садах /Ю. А. Белоус// Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. Тр. /ВСТИСП. – М., 1988. – С. 196Белково-нуклеиновый обмен винограда при воздействии отрицательных культур / С. И. Тома, Х. Т. Левит, А. Ф. Кириллов и др. // Физиол. И биохимия культ. раст. – 1983. – Т. 15, № 5. – С. 452-459.

24. Боровой, В. Розы: привитые и корнесобственные/ В. Боровой, Н. Н.

Нещадим // Цветоводство. – 2000. № 1. С. 8-9.

25.Болдырев, М. И. Некоторые аспекты экологической проблемы в садоводстве/ М.И. Болдырев // Садоводство и виноградарство. – 1995. – № 1. – С.4-8.

26.Бритько, Ю.В. Водно-физические и агрохимические свойства бурых лесных оподзоленных почв предгорий Краснодарского края: Почвоведение / Ю.В.

Бритько. – Краснодар, 1967. – 532 с.

27. Бродский, В.А. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие / В.А.

Бродский // СПб.: ДЕАН, 2000. – 156 с.

28.Бузоверов, А.В. Оптимизация почвенного плодородия в садах западного предкавказья: автореф. Дис… доктора с.-х. наук / А. В. Бузоверов; КубГАУ. – Краснодар,1998. – 50 с.

29.Бузоверов, А. В. Использование естественно растущих трав как альтернативного удобрения в биологических садах яблони юга России / А. В. Бузоверов, Л.Г. Рязанова, А.Н. Кондратенко // Плодоводство и ягодоводство России (сборник научных работ). – М.: ВСТИСП Российской академии сельскохозяйственных наук, 2012. – Т. ХХХ. – С.51-61.

30. Былов, В.Н. Розы. Итоги интродукции / В. Н. Былов, Н. Л. Михайлов, Е.И.

Сурина // М.: Наука. 1988. – 440 с.

31.Вадонина, А.Ф. Методы исследования физических свойств почв. – 3-е изд.

перераб. и доп. /А.Ф. Вадонина, З. А. Корчагина. – М.: Агропромиздат, 1986.

– 406 с.

32. Вальков, В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана / В. Ф. Вальков, Ю.Я. Штомпель, И.Т. Трубилин и др. // Ростов н/Д: Изд-во СКНЦВШ, 1996. –191 с.

33. Васильева, О.Ю. Розы / О.Ю. Васильева // Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2004. – 136 с.

34.Васкан, Г.К. Системы содержания почвы в садах / Г. К. Васкан. – Кишинев, 1970. – 170 с.

35.Ватюнина, А.Ф. Методы исследований физических свойств почв и грунтов / А.Ф. Ватюнина, З.А. Корчагина. – М.: Высш. школа, 1973. -399 с.

36. Венцкевич, Г. З. Использование знаний о климате и погоде в плодоводстве / Г. З. Венцкевич, К. В. Кириличева, В. М. Руднев // Л.: Гидрометеоиздат, 1957.

– 73 с.

37. Викторов, Д. П. Малый практикум по физиологии растений / Д. П. Викторов // М.: Высшая школа, 1969. – 114 с.

38.Витковский, В. Л. Плодовые растения мира / В.Л. Витковский: издательство «Лань», 2003. – 592 с.

39.Волков, Ф.А. Методика исследований в садоводстве / Ф. А. Волков. – М, ВТИСП, 2005. – 94 с.

40. Воробьев, Н.В. Определение содержания сахарозы, фруктозы, глюкозы в растительных тканях с помощью антронового реактива / Н.В.

Воробьев // Бюл. науч.- техн. информ. ВНИИриса.- 1985.- Вып. 33. – С. 11-13.

41.Воронцов, В.В. Все о розах / В.В. Воронцов, В.И. Коробов // М.: ЗАО «Фитон+», 2007. – 224 с.

42. Вышеславцев, В.В. Лучшие розы для вашего сада / В. В. Вышеславцев // М.:

ЗАО «Фитон+», 2008. – 128 с.

43.Гамзиков, О.И. Состояние исследований в области генетики минерального питания // Агрохимия. – 1992. - № 4. – С. 139-150.

44.Гегечкори, Б.С. Состояние и тенденции развития производственного потенциала в плодовом подкомплексе АПК Краснодарского края/ Б.С. Гегечкори, А.А. Кладь, Г.Б. Гегечкори // Тр./ КубГАУ: Агроэкологические основы устойчивого развития садоводства на Северном Кавказе. – 2005. – Вып.

419(447). – С. 112-131.

45. Гегечкори, Б.С. Практикум по плодоводству (учебное пособие) / Б.С. Гегечкори, А.А. Кладь, Т.Н. Дорошенко. – Краснодар, 2008. – 345 с.

46. Генкель, П.А. Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости растений / П.А. Генкель // Физиология засухоустойчивости растений // М.:

Наука, 1971. – С. 5-27.

47. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П. А.

Генкель // М.:, 1982. – 407 с.

48. Георгиев, Г.П. Методы определения, выделения и фракционирования нуклеиновых кислот / Г. П. Георгиев // Химия и биохимия нуклеиновых кислот. – Л., 1968. – С.74-120.

49. Геринг, К. Стресс-реакция на воздействие неблагоприятных физических и химических факторов среды / К. Геринг // докл. ВАСХНИЛ. – 1982. - № 1. – С. 12-13.

50. Горбатенко, В.Е. Содержание почвы в интенсивных садах/В.Е. Горбатенко// Садоводство и виногардарство. – 1990. № 8. – С.14-15.

51. Гончарова, Э.А. Определение сравнительной засухоустойчивости образцов земляники способом искусственного завядания листьев/ Э.А. Гончарова: методические указания. – Л., 1979. – 11 с.

52. Гончарова, Э.А. Особенности водообмена разных по засухоустойчивости сортов сливы и алычи в период формирования урожая / Э.А. Гончарова, Р. А.

Магомедова Г. В. Еремин // Тр. По прикл. Бот. ген. и сел. – Л., 1979. – Т.64. – Вып. 3. – С. 52-71.

53. Гончарова, Э. А. Водный статус культурных растений и его диагностика / Э.

А. Гончарова. – СПб: ВИР, 2005. – 112 с.

54. Горышина, Т.К. Экология растений: Учебное пособие / Т.К. Горышина // М.: Высш. школа, 1979. – 125 с.

55. Гриненко, В.В. Методы определения устойчивости растений к обезвоживанию как признака приспособления к природным условиям / В.В.

Гриненко, Ю.С. Поспелова // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. – Л., 1976. – С. 115-122.

56. Гудковский, В.А. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Тамбов: Изд-во Тамб.

гос. техн. ун-та, 2001. – 87 с.

57. Гудковский, В.А. Стресс плодовых растений / В. А. Гудковский, Н.Я.

Каширская, Е.М. Цуканова // Мичуринск – Наукоград РФ. – Воронеж:

Издательский дом «Кварта», 2005. – 127 с.

58. Гусев, А.М. Накопление сухого вещества и чистая продуктивность фотосинтеза саженцев яблони на парадизке Будаговского в первом поле питомника / А.М. Гусев, М.Т.Тарасенко // Докл. ТСХА. – 1980, - вып. 261. – С.12-14.

59. Девятов, А.С. Новое в плодоводстве Польши/ А.С. Девятов // садоводство и виноградарство. – 1998. – № 3. – С.22-24.

60. Декоративное садоводство / Н.В. Агафонов, Е.В. Мамонов, И.В. Иванова и др.: Под ред. Н.В. Агафонова // М.: КолосС, 2003. – 320 с.

61. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / Под ред.

Г.В. Удовенко. – 1988. – 227 с.

62. Дорошенко, Т.Н. Ранняя диагностика устойчивости плодовых растений к абиотическим стресс-факторам / Т.Н. Дорошенко // Проблемы и перспективы адаптивного садоводства России. – М., 1994. – С. 93-96.

63. Дорошенко, Т.Н. Физиологические аспекты южного плодоводства / Т. Н.

Дорошенко // Краснодар, 2000. – 152 с.

64. Дорошенко, Т.Н. Плодоводство с основами экологии: Учебник / Т. Н.

Дорошенко // Краснодар: КубГАУ, 2002. –274с.

65. Дорошенко, Т.Н. Подбор сортов яблони для органических садов юга России /Т.Н. Дорошенко, Л.Г. Рязанова, Н.В. Захарчук // Современные сорта и технологии для интенсивных садов: материалы междунар. науч.-практич.

конф. посв.275-летию З.Т. Болотова (15-18 июня 2013 г., Орел). – Орел:

ВНИИСПК, 2013.- С.81-83.

66.Дорошенко, Т.Н. Особенности подбора сортов яблони для современных насаждений юга России /Дорошенко Т.Н., Захарчук Н.В., Максимцов Д.В. // оценка и пути реализации биологического потенциала садовых растений на юге России: сб. науч. трудов. – Краснодар: КубГАУ, 2015. – С. 34-40.

67. Дорошенко. Т.Н. Особенности жизнедеятельности яблони в молодых насаждениях в зависимости от способа содержания почвы / Т. Н. Дорошенко, Н.И.

Семенов, А.Н Кондратенко, Л.Г. Рязанова, В.М. Яковук // Тр. КубГАУ, 2009.

– вып. № 5 ( 20 ). – С. 107-109.

Дорошенко, Т.Н. Агробиологический аспект повышения устойчивости 68.

яблони к абиотическим стресс-факторам летнего периода /Т.Н. Дорошенко, Н.В. Захарчук, Л.Г. Рязанова, С.И. Митракова // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. – Краснодар: КубГАУ, 2010. –№ 08(62). –Режим доступа: http:

//ej. kubagro.ru /2010/08/ pdf / 21.pdf Дорошенко, Т.Н. Адаптивный потенциал плодовых растений юга 69.

России: Монография / Т.Н. Дорошенко, Н.В. Захарчук, Л.Г. Рязанова // Краснодар: Просвещение – Юг, 2010. – 123 с.

70. Дорошенко, Т. Н. Возможности повышения устойчивости растений косточковых культур к весенним заморозкам / Т.Н. Дорошенко, С.С. Чумаков, Д. В. Максимцов // Приемы повышения адаптивности косточковых культур, вопросы осеверения и расширения границ садоводства: сб. материалов

Международн. симп. / Науч.-произв. об-ние «Сад и огород». – Челябинск:

Дом печати, 2011. – С. 128-130

71. Дорошенко, Т.Н. Особенности некорневого питания плодовых растений при действии температурных стресс-факторов весенне-летнего периода / Т. Н.

Дорошенко, С.С. Чумаков, Д. В. Максимцов // Плодоводство и ягодоводство России. – 2012. – Т. ХХХ. – С. 61-70

72.Дорошенко, Т. Н. Возможности диагностики устойчивости плодовых растений к весенним заморозкам: физиолого-биохимический аспект / Т. Н. Дорошенко Д. В. Максимцов, В. Н. Бехтерев, А. М. Кожевникова // Тр. Кубанского ГАУ. –2012. – № 5 (38). – С. 65–67.

73.Дорошенко, Т. Н. Подбор сортов и подвоев для садов юга России / Дорошенко Т. Н., Кондратенко Н. И. – Краснодар, 1998. – 215 с.

74.Дорошенко, Т. Н. Особенности реализации потенциала продуктивности плодовых растений в годы с погодными аномалиями / Т. Н. Дорошенко, С. С.

Чумаков, Д. В. Максимцов // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. – Краснодар: Кубанский ГАУ, 2012. – № 08 (82). – С. 913-931. – Режим доступа: http: // ej.kubagro.ru / 2012 / 08 / pdf / 63 / pdf.

75. Дорошенко, Т.Н. Оценка сортов яблони в связи с созданием адаптивных и органических садов в южном регионе России / Т. Н. Дорошенко, Л.Г.

Рязанова, Н. В. Захарчук, Д. В. Максимцов, С. И. Митракова // Актуальные проблемы интесификации плодовдства в современных условиях: материала междуна. науч. конф. посвящ. 90-летию со дня рождения канд. биол. наук Н.

В. Балобина, г. Самохваловичи, 19-23 августа 2013 г. – Самохваловичи, 2013.

– С. 122-126.

76. Дорошенко, Т. Н. Адаптивный потенциал сортов чайно-гибридных роз на юге России / Т. Н. Дорошенко, Д. В. Максимцов, С. С. Чукуриди, Т. А. Копнина // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. – Краснодар: КубГАУ, 2012. – № 02 (76). С. 1151– 1162. – Режим доступа: http:// ej.kubagro.ru / 2012 / 02 / pdf / 90.pdf

77. Дорошенко, Т. Н. Особенности некорневого питания плодовых растений при действии температурных стресс-факторов весенне-летнего периода / Т. Н.

Дорошенко, С. С. Чумаков, Д. В. Максимцов // Плодоводство и ягодоводство России. – 2012. – Т. 30. – С. 20-30.

78. Дорошенко, Т. Н. Особенности содержания почвы в неорошаемом органическом саду яблони в связи с оптимизацией плодоношения в условиях погодных аномалий летнего периода / Т.Н. Дорошенко, Л.Г. Рязанова, С.С. Чумаков, А.Н. Ройбул. - Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал Кубанский ГАУ) Краснодар: КубГАУ, 2014. – № 104 (10) / http: // ej.kubagro.ru / 2014 / 10 / pdf / 053.pdf

79. Дорошенко, Т. Н. Устойчивость плодовых и декоративных растений к высоким температурам: физиологический аспект / Т.Н. Дорошенко // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. – Краснодар: КубГАУ, 2013. – №02(86). С. 500 – 514. – Режим доступа: http:// ej.kubagro.ru / 2013 / 02 / pdf / 35.pdf

80. Дорошенко, Т. Н., Влияние уплотнения почвы на жизнедеятельность яблони / Т.Н. Дорошенко, А.В. Бузоверов, Н. В. Захарчук, Л. Г. Рязанова // Тр.

Кубанский ГАУ. 2013. – Вып. № 6 (45 ). – С.95-99

81. Дорошенко, Т.Н. Диагностика и пути повышения жароустойчивости плодовых растений / Т.Н. Дорошенко, Д.В. Максимцов // Тр. Кубанского ГАУ.С. 72-76



Pages:     | 1 || 3 |
Похожие работы:

«1 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ И ВОЗДЕЙСТВИЕ ВНЕСЕНИЯ В ПОЧВУ КАРБОНАТА КАЛЬЦИЯ ХИМИЧЕСКОГО СИНТЕЗА НА КОНЦЕНТРАЦИЮ РАДИОНУКЛИДОВ В КОРМОВЫХ КУЛЬТУРАХ Тимофеева М.А., Казачкина М.Г. Научный руководитель профессор РАЕ В.А.Самойленко Новгородский Государственный Университет имени Ярослава Мудрого Великий Новгород, Россия ECOLOGICA...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ТЕХНИЧЕСКОМУ РЕГУЛИРОВАНИЮ И МЕТРОЛОГИИ ГОСТ Р исо НАЦИОНАЛЬНЫМ СТАНДАРТ 15193— РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ИЗДЕЛИЯ МЕДИЦИНСКИЕ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ IN VITRO Измерение величин в пробах биологического происхождения. Требова...»

«Научный журнал КубГАУ, №105(01), 2015 года 1 УДК 582.711.26:[631.535:631.81.98] UDC 582.711.26:[631.535:631.81.98] 03.00.00 Биологические науки 03.00.00 Biological Sciences EFFECTS OF GROWTH REGULATORS ON ВЛИЯНИЕ Р...»

«Никита Николаевич Моисеев Материал из свободной русской энциклопедии "Традиция". Дата рождения: 23 августа 1917 Место рождения: Москва Дата смерти: 29 февраля 2000 Место смерти: Москва Научная сфера: Экология, механика, математика Ме...»

«ТЕМА 1. ЧЕЛОВЕК И ОБЩЕСТВО # Человек как результат биологической и социокультурной эволюции # Социализация индивида # Деятельность # Познание мира # Общество как форма жизнедеятельности людей # Духовная культура общества # Итоговое повторение по теме "Человек и общество"Изучение этой темы направлено на формиров...»

«Биокарта Bufo marinus ЖАБА АГА Bufo marinus Cane Toad, Marine Toad, Giant Toad, Giant Marine Toad Составили: Нуникян Е.Ф. Дата последнего обновления: 29.10.11 1. Биология и полевые данные 1.1 Таксономия Отря...»

«ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ И МЕДИЦИНСКИХ НАУК №1 (185), 2014 г. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ УДК 633.11.581.1(575.3) А.РУСТАМОВ, А.ЭРГАШЕВ, А.АБДУЛЛАЕВ ВОДООБМЕН МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ДЛИТЕЛЬНОЙ ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХИ Институт ботаники, физиологии и генетики растен...»

«Биология 1. К и л ь ч е в с к и й А. В., Х о т ы л е в а Л. В.//Генетика. 1985. Т. 21. № 9. С. 1481.2. К и л ь ч е в с к и й А. В.. Х о т ы л е в а Л. В., Федин М. А.//Цитология и генетика. 1988. Т. 22. № 4. С. 47. Поступила в редакцию 10.12.2004...»

«Рабочая программа дисциплины Технические культуры Направление подготовки 38.03.04 Государственное и муниципальное управление Уровень высшего образования Бакалавриат (программа академического бакалавриата Форма обучения Очная...»

«ISSN 2222-0364 • Вестник ОмГАУ № 3 (23) 2016 ВЕТЕРИНАРНЫЕ НАУКИ ГРНТИ268.41.35 УДК 619:616-098:636.085.33:636.4 Т.Г. Сиплевич, В.И. Плешакова МИКРОФЛОРА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА ПОРОСЯТ ПРИ ПРИМЕНЕНИИ КОРМОВЫХ ДОБАВОК Представлены результаты микробиологических исследований проб фекалий поросят пород ландрас...»

«153 Петухов С. В., Петухова Е. С. Поличисла в биологической и компьютерной информатике ПОЛИЧИСЛА (МАТРИОНЫ) В БИОЛОГИЧЕСКОЙ И КОМПЬЮТЕРНОЙ ИНФОРМАТИКЕ С. В. Петухов, Е. С. Петухова Институт машиноведения РАН, Москва petoukhov@hotmail.com...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Владимирский государственный университет имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых" Кафедра биологического и географического образования БОТАНИКА.СИСТЕМА...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВО "Красноярский государственный аграрный университет" М.А. Юдахина ПЧЕЛОВОДСТВО Методические указания Электронное издание Красноярск 2016 Рецензент Е.А. Козина, кандидат биологических наук, доцент Юдахина, М.А. Пчеловодство...»

«РАСТЕНИЕВОДСТВО 1. Цели освоения дисциплины Целью освоения дисциплины "Растениеводство" является формирование у студентов знаний и навыков по приемам повышения продуктивности полевых культур, современным технологиям их выращивания в соответствии с их биологическими особенностями...»

«2. Bower, S. Cloning and characterization of the Bacillus subtilis birA gene encoding a repressor of the biotin operon / S. Bower, J. Perkins, R. R.Yocum, P. Serror, A. Sorokin, P. Rahaim, C. L. Howitt, N. Prasad, S. D Ehrlich., J. Pero // Bacteriol. – 1995. – Vol. 177 – P. 2572–2575...»

«Иммунология инфекционного процесса. Зав. лабораторией АНО ВЕРА Б.А. Никулин Инфекция (инфекционный процесс ИП) это патологический процесс в организме, возникающий вследствие взаимодействия между патогенным микроорганизмом и системой иммунитета больного, сопровождающийся разм...»

«Секция 1: Теоретические и практические аспекты биологии, химии и экологии в сельском хозяйстве ство за определенный промежуток времени, такие комплексные показатели, как индекс качества по­ верхностных вод, индексы токсичности, коэффициенты загрязнения. Прогнозирование состояния поверхностных водных объектов и их изменений...»

«1. Цель освоения дисциплины Основной целью освоения дисциплины "Земледелие"является формирование представлений, знаний и профессиональных навыков по научным и технологическим основам современного земледелия.В процессе изучениядисциплины "Земледелие"решаются следующие задачи: научные основы земледелия; агрофизиче...»

«ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ В АСПИРАНТУРУ ФГБОУ ВПО "ГОСУНИВЕРСИТЕТ – УНПК" в 2015 ГОДУ ПО НАПРАВЛЕНИЮ 03.06.01 "ФИЗИКА И АСТРОНОМИЯ" Направленность: Химическая физика, горение и взрыв, физика...»

«контроль радиорезистентности микрофлоры на производствах, где применяется радиационный метод стерилизации. В принципе подобная методика должна включать следующие этапы работы: 1) выделение производственной микрофлоры; 2) облучение с...»

«ISSN 0536 – 1036. ИВУЗ. "Лесной журнал". 2015. № 1 УДК 630*453:595.799 ОЦЕНКА МЕДОНОСНЫХ РЕСУРСОВ НА ЗЕМЛЯХ ЛЕСНОГО ФОНДА РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ © И.Д. Самсонова, канд. с.-х. наук, докторант Новочеркасский инженерно-мелиоративный институт имени А.К. Кортунова Донского государственного аграрного университета, ул. Пушкинская, 1...»

«Труды Никитского ботанического сада. 2005. Том 125 35 ФИТОМОНИТОРИНГ И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ О.А. ИЛЬНИЦКИЙ, доктор биологических наук; А.И. ЛИЩУК, доктор биологических наук; И.Н. ПАЛИЙ, Т.И. БЫСТРОВА В южных районах Украины и в Крыму одной из основных причи...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО "КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Агрономический факультет Кафедра генетики, селекции и семеноводства ОСНОВЫ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Курс лек...»

«СОЦИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА И АНОМИЯ РОБЕРТ МЕРТОН В социологической теории существует заметная и настойчивая тенденция относить неудовлетворительное функционирование социальной структ...»

«, V-V.: ••О г Качественное удобрение от производителя Отличные ценыЛЧ л • ч • • р Индивидуальный подход к каждому клиенту воя селит Наименование агрохимиката (торговая марка) Кальция нитрат (марки: А, В, С). Изготови...»

«RU 2 399 204 C2 (19) (11) (13) РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ (51) МПК A01M 21/00 (2006.01) ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ, ПАТЕНТАМ И ТОВАРНЫМ ЗНАКАМ (12) ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ К ПАТЕНТУ (21), (22...»

«космическое излучение, естественные радионуклиды, искусственные радионуклиды. Повреждающее действие радиации на растение: прямое и непрямое, или косвенное действие радиации. Явление гормезиса. Опосредованные радиационно-биохимические реакции в рас...»

«Для сайтов Научно –технические доклады членов ИНАРН*1 и НТА "ЭИ*2". 01/08/16 и 31/10/16 В Доме ученых Хайфы было прочитано два доклада, объединнных общей темой "Экономические, экологические и технологические аспекты...»

«ЛЕКЦИЯ № 1. Тема : Физиология растений как наука, ее предмет, методы исследования и задачи.План лекции: 1. Физиология растений как наука, ее предмет, методы исследования и задачи.2. Место ее среди биологических наук.3. Роль развитии ф...»









 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.