WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«КРАСНОДАР 2012 УДК 632.937 Замотайлов, А.С. История и методология биологической защиты растений. Электронный курс лекций / А.С. ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

кафедра фитопатологии, энтомологии и защиты растений

Посвящается 90-летию образования Кубанского

государственного аграрного университета

ЗАМОТАЙЛОВ А.С.

ИСТОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ

БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ

РАСТЕНИЙ

электронный курс лекций для студентов, обучающихся по направлению 110400.68 «Агрономия», магистерская программа «Биологическая защита растений»

КРАСНОДАР 2012 УДК 632.937 Замотайлов, А.С.

История и методология биологической защиты растений. Электронный курс лекций / А.С. Замотайлов. – Краснодар, 2012. – 237 с.

Рецензент: Л.П. Есипенко – кандидат биологическихх наук, доцент, заведующий лабораторией интегрированной защиты растений ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений»

Россельхозакадемии.

Изображение на титульном листе: личинка первого возраста сетчатокрылого насекомого бабочник золотоволосый Libelloides macaronius Scopoli во время питания.

Автор фотографии В.И. Щуров © Замотайлов А.С., 2012 © ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», 2012 Оглавление ВВЕДЕНИЕ

Тема 1. ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО РЕГУЛИРОВАНИЯ ВРЕДНЫХ

ОРГАНИЗМОВ В МИРЕ

Лекция 1. Ранняя история биологической борьбы

1.1. Биологическая защита в античности и в средние века

1.2. Биологическая защита в IX веке.

Лекция 2. Средняя история биологической борьбы

2.1. Средняя история биологической борьбы с вредителями до 1940 г.

2.2. Средняя история биологической борьбы с вредителями до 1962 г.

Лекция 3. Новая история биологической борьбы.

Развитие биологического подавления вредных организмов в России

3.1. Новая история биологической борьбы с вредителями в мире.

3.2. Развитие экологических подходов и биометода в защите растений от вредителей и подавлении сорняков в СССР и России.

3.3. Развитие экологических подходов и биологической защиты растений от микропатогенов и паразитов растений

Тема 2. АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

Лекция 4. Динамика естественных популяций как основа подавления вредных насекомых

4.1. Основные правила динамики популяций.

4.2. Естественное регулирование: экологическая основа экологизированного и биологического подавления вредных насекомых.

4.3. Процессы, ответственные за изменения численности популяций насекомых

4.4. Биологическое подавление вредных насекомых: прикладная количественная экология.

Лекция 5. Понятие об агроэкосистеме и ее основные свойства

5.1. Агроэкосистема.

5.2. Естественная устойчивость агроэкосистем.

5.3. Биологическое разнообразие в пределах агроэкосистемы.

5.4. Число видов и общая экологическая характеристика комплекса членистоногих агроэкосистем...... 76

5.5. Хищники и паразиты в агроэкосистеме.

Лекция 6. Взаимодействия между фитофагами и растениями

6.1. Свойства системы растение – фитофаг.

6.2. Поиск насекомым кормового растения.

6.3. Поведение насекомого на поверхности растения.

6.4. Химический состав растения

6.5. Изменение химического состава растений под влиянием насекомых.

6.6. Приспособления фитофагов к вторичным соединениям.

6.7. Опорные структуры растения, смолы и питание насекомых.

Лекция 7. Формирование и пространственное распределение энтомофауны агроландшафта

7.1. Формирование комплекса членистоногих агроэкосистемы

7.2. Историческое становление комплекса членистоногих агроэкосистемы.

7.3. Комплексы членистоногих в разных частях поля и на обочинах.

7.4. Сезонные изменения размещения членистоногих в пределах агроэкосистемы.

7.5. Суточные миграции членистоногих.

7.6. Миграции, вызванные другими причинами.

7.7. Формирование комплекса членистоногих на протяжении сезона.

Лекция 8. Развитие концепции защиты растений и формирование представлений об экологизированной защите растений

8.1. Необходимость защиты растений и «пестицидная опасность».

8.2. Историческая эволюция стратегии защиты растений.

Лекция 9. Понятие об «экологическом» управлении популяциями вредителей

9.1. Вводные определения.

9.2. Принципы экологического управления популяциями вредителей.

9.3. Преимущества и недостатки экологического управления популяциями вредителей.

Лекция 10. Управление популяциями естественных врагов вредителей

10.1. Вводные определения.

10.2. Роль гетерогенности ландшафта.

10.3. Сорняки и устойчивость агроэкосистемы.

10.4. Искусственные «обочины».

10.5. Размеры и форма поля

10.6. Севооборот и соседние угодья.

10.7. Привлечение энтомофагов на поле.

10.8. Дополнительные хозяева и жертвы энтомофагов

10.9. Взаимодействия между энтомофагами.

10.10. Воздействие некоторых сельскохозяйственных мероприятий на естественных врагов................ 152

Тема 3. ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ АГЕНТОВ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ

РАСТЕНИЙ

Лекция 11. Насекомые паразитоиды

11.1. Роль естественных врагов в подавлении вредителей.

11.2. Паразитоиды как энтомофаги

11.3. Биологические взаимоотношения.

11.4. Жизненные циклы некоторых паразитоидов.

11.5. Программы массового разведения отдельных паразитоидов.

11.6. Примеры подавления вредителей с использованием паразитоидов.

Лекция 12. Нематоды, хищные насекомые и другие беспозвоночные

12.1. Нематоды

12.2. Хищные насекомые.

12.3. Жизненные циклы некоторых хищников и их использование.

12.4. Хищные беспозвоночные (исключая насекомых).

Лекция 13. Хищные позвоночные

13.1. Принципы использования хищных позвоночных в биозащите.

13.2. Рыбы.

13.3. Земноводные.

13.4. Птицы.

13.5. Млекопитающие.

Лекция 14. Патогенные микроорганизмы

14.1. Применение микроорганизмов в биозащите.

14.2. Бактерии.

14.3. Вирусы.

14.4. Простейшие (одноклеточные животные).

14.5. Грибы.

14.6. Риккетсии.

КРАТКИЙ ГЛОССАРИЙ ПО БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

Настоящее учебное пособие предназначено для магистрантов очной формы обучения, проходящих подготовку по направлению 110400.68 «Агрономия», магистерская программа «Биологическая защита растений».

Целью данной ООП является подготовка высококвалифицированных специалистов в области защиты растений, обладающих теоретической и практической подготовкой по биологическому методу защиты растений и запасов от вредных организмов и ведению «органического земледелия», а также навыками проведения исследований в соответствующей сфере науки. Помимо фундаментальных знаний по видовому составу, биологии и экологии вредителей и возбудителей болезней сельскохозяйственных культур, магистр должен быть знаком с основами современной систематики и методами идентификации энтомофагов, энтомопатогенов и антагонистов фитопатогенных организмов, их физиологией и биохимией, основами экологии и этологии беспозвоночных, составляющих хозяино-паразитарные системы в агрофитоценозах, а также с основными понятиями и принципами популяционной биологии и созобиологии. Магистр должен быть знаком также с основами сохранения, использования и активизации естественной полезной аборигенной энтомофауны путем создания резерватов различного типа в агроландшафтах, иметь представление о ее региональном биоразнообразии и современных методах биоконсервации.

Практическая подготовка предусматривает овладение современными приемами и методами «классического» биометода – интродукции, разведения, акклиматизации, сезонной и периодической колонизации энтомофагов и акарифагов, применения микробиопрепаратов на основе бактерий, грибов, актиномицетов, вирусов, микроспоридий, их метаболитов, растительных инсектицидов, антифидантов и т.п. Кроме того, магистр должен иметь представление о биологически активных веществах, их синтетических аналогах и их применении в защите растений, включая регуляторы роста и развития организмов, аттрактанты, репелленты, феромоны, антифиданты, ювеноиды и антиювеноиды, антиэкдизоиды и т.п. Программа предполагает также знакомство с основами генетического метода борьбы, техникой стерилизации, приемами генетической модификации сельскохозяйственных растений и полезных организмов в целях защиты урожая. Магистр должен быть знаком с основными технологиями массового размножения, сохранение и расселение энтомофагов, производства антагонистических организмов и биопрепаратов.

Учебный курс охватывает также ознакомление с методами исследований в биологической защите растений, включая компьютерное моделирование процессов и машинную обработку экспериментальных данных.

В целом программа предполагает воспитание системного подхода к защите растений, основанного на внедрении наукоемких экологизированных и ландшафтно-адаптированных систем земледелия, современных методах управления структурой агроэкосистем и их фитосанитарной оптимизации.

Дисциплина «История и методология биологической защиты растений»

является своеобразным введением во все последующие специальные курсы ООП. Хотя на эту тему написано немало книг, учебники на русском языке еще никогда не публиковались. Настоящий курс является в целом компилятивным (основная литература, использованная при его разработке, указана в соответствующем списке) и в значительной степени экспериментальным. Автор будет благодарен за любые замечания и предложения, которые будут учтены при последующем совершенствовании курса и ООП «Биологическая защита растений» в целом.

Тема 1. ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО

РЕГУЛИРОВАНИЯ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ В МИРЕ

Лекция 1. Ранняя история биологической борьбы

1.1. Биологическая защита в античности и в средние века.

Чтобы найти корни того комплекса методов, который сейчас известен как «биологическое регулирование», «экологическая защита растений» и т.д., приходится заглянуть в предысторию человечества. Определенно можно сказать, что еще задолго до возникновения, человечества, задолго до первых неуверенных шагов сельского хозяйства, насекомые взаимодействовали с другими обитателями биосферы. Некоторые из этих взаимодействий были полезны для отдельного насекомого (например, при этом насекомому предоставлялись питание, укрытие или другие преимущества в порядке симбиотических взаимоотношений), а другие были гибельны (например, конкуренция, заболевания, встреча с хищником). Все такие взаимодействия были необходимы, потому что выжить в природе вид может только совместно с другими организмами, производя не слишком много, но и не слишком мало особей для поддержания стабильной популяции в данных условиях среды. Позже знаменитый биолог Чарльз Дарвин оценил этот процесс и подробно обсудил его.

Явление энтомофагии существует с тех пор, когда появились первые насекомые. Эти мелкие, сравнительно беззащитные животные становились жертвами различных хищников, паразитов и патогенных микроорганизмов, часть которых настолько приспособилась к насекомым, что стала целиком зависеть от них в своем существовании. Никто точно не знает, когда человек разумный впервые заметил, что другие животные часто питаются насекомыми, но первобытные люди сами использовали насекомых в собственном рационе, как это делают и сейчас многие примитивные народы. Есть основания предположить, что простой факт использования насекомых хищниками был отмечен уже давно, потому что человек и сам иногда конкурировал с другими хищниками насекомых, но требующее более тонких наблюдений представление о паразитизме появилось, вероятно, лишь сотни лет спустя. Некоторые заболевания насекомых производят такой драматический эффект, что даже первобытный человек должен был их заметить и, возможно, сравнивал их с болезнями более крупных животных, хотя нет доказательств, что такие наблюдения им делались.

Переход к сельскому хозяйству и его развитие в неолите, около 10 000 лет до н. э., поставило человечество непосредственно перед проблемой конкуренции с насекомыми за пищу. С появлением растениеводства и монокультуры возникли участки, изобилующие некоторыми видами растений, и неизбежно создались локальные скопления вредителей, использующих эти виды в пищу. Мы знаем, что по мере прогресса сельского хозяйства, его усложнения человек стал использовать приемы селекции, отбирая определенные разновидности выращиваемых полезных растений.

Особое внимание при отборе обращали на линии, дающие больший урожай благодаря более крупным или более многочисленным семенам, плодам или клубням, но, по-видимому, человек замечал и другие полезные свойства, которые также учитывал при селекции. Таким образом, селекцию разновидностей, устойчивых к болезням и насекомым-вредителям, можно считать первым практическим применением одного из видов биологического подавления насекомых-вредителей.

Еще тогда, когда первобытный человек наблюдал, как птицы ловят насекомых, а змеи поедают грызунов в лесах и полях, он должен был заметить и склонность некоторых диких кошачьих к мышам и крысам, т.е. тем видам, которые вредили ему в зернохранилищах и на других продовольственных складах. В какой-то мере эта полезная для человека склонность кошачьих способствовала одомашниванию кошки древними египтянами. Это событие можно рассматривать как вторую древнюю попытку биологического подавления вредителей.

Теперь мы можем перейти из области предположений в мир документированных фактов. В Библии мы встречаем рассказ о различных бедствиях, обрушившихся на Египет. В первой главе книги пророка Иоиля описан ряд опустошительных налетов на сельскохозяйственные культуры насекомых, которые позже исчезают. Этот рассказ свидетельствует о том, что цикличная природа изменений в популяциях вредителей была замечена очень давно.

Как и в отношении многих других областей биологии, ряд самых древних документированных данных по нашему предмету находится в сочинениях древнегреческих и древнеримских натуралистов. Кое-что о насекомых писали некоторые философы классической древности, особенно известны и ценны сочинения Аристотеля и Плиния. Среди большого количества общих наблюдений и описаний, касающихся различных аспектов исследования насекомых, можно найти и ранние наблюдения по патологии насекомых. Аристотель (384 – 322 г. до н. э.) в своей «Истории животных» описывает разрушения, причиняемые сотам большой пчелиной огневкой, и предполагает, что она «вносит в рой болезнь». Далее он описывает симптомы другой болезни пчел; насколько можно понять, это гнилец. Древнеримский автор Плиний (23

– 79 г. н. э.) тоже знал несколько заболеваний пчел. В другой части мира другое одомашненное насекомое – тутовый шелкопряд – тоже страдало от различных заболеваний, часть которых была описана уже в 1000 г. н. э. Но все эти случаи не имели, да и не могли иметь особой практической ценности, поскольку древние натуралисты и философы ограничивались простым наблюдением и описанием. Лишь по прошествии средних веков к накопленным практическим сведениям о естественной смертности у насекомых было добавлено кое-что существенно новое.

Правда, известны два замечательных исключения. Хотя уничтожение насекомых хищниками наблюдалось и отмечалось уже давно, идея применения хищных животных для борьбы с вредителями сельского хозяйства зрела довольно долго. По-видимому, первый известный пример использования метода биологического подавления насекомых-вредителей в современном смысле – это введение китайцами в цитрусовые рощи хищных муравьев.

Древняя китайская книга «Чудеса из Южного Китая», появившаяся около 900 г. н. э., сообщает, что на местных рынках можно было купить крупных желтых муравьев с длинными ногами (по-видимому, это были Oecophylla smaragdina F.), которых использовали для защиты апельсиновых деревьев от появления «червивых» плодов. Другой автор упоминает о том же в 1300-х годах, и еще в 1939 г. гнезда муравьев можно было купить на рынках Кантона. Мак-Кук рассказывал о статье в китайской газете об этом методе и обсуждал возможности применения данных муравьев или каких-то местных видов для подавления вредителей в Соединенных Штатах. Другой пример раннего применения биологического регулирования – практика владельцев финиковых рощ на Ближнем Востоке, в Йемене, где колонии полезных муравьев ежегодно переносили с гор в рощи, чтобы подавлять насекомыхвредителей.

Вскоре после того, как в Европе возобновились научные исследования, стали появляться новые ценные данные, касающиеся поведения насекомых в природе. В XVI в. и начале XVII в. возобновившийся интерес к науке выражался главным образом в пересказе верований древних, частично дополнявшемся оригинальными наблюдениями. Для этого периода характерны такие имена, как Гесснер, Томас Муффе, Альдрованди. Книга Муффе «Театр насекомых», куда вошла и работа Гесснера, была опубликована в 1634 г; это была первая книга, целиком посвященная насекомым. В ней обсуждались, а частично изображались в иллюстрациях признаки различных болезней, паразиты пчел, а также зараженный нематодами тутовый шелкопряд. Хотя книга Муффе была первой книгой о насекомых, труд Улисса Альдрованди «De Animalibus Insectis» был первым опубликованным сочинением на тему биозащиты (1602 г.). В нем резюмировалось все написанное о насекомых ранее, а также впервые упоминалось о паразитизме у насекомых. Альдрованди описал нападение группового паразитоида Apanteles glomeratus (L.) на репницу Pieris rapae (L.), но он неправильно истолковал наблюдавшееся им явление и принял хорошо различимые коконы паразитоида за его яйца. В 1608 г. итальянец Франческо Реди описал то же явление, а также паразитирование «мухи»

(наездника) на тлях. Реди известен также тем, что он опроверг учение о самопроизвольном зарождении жизни из неживого вещества. Следует отметить, что лишь в 1706 г. Валлиснери правильно интерпретировал все ранние наблюдения, касающиеся паразитизма у насекомых.

В литературе XVIII в. появилось множество других упоминаний о насекомых-хищниках и паразитоидах. В то время натуралисты поставили под сомнение труды древних ученых и начали самостоятельно исследовать мир животных. В 1701 г. великий голландский микроскопист Левенгук зарисовал и описал паразитоида ивового пилильщика. Выпущенные в то время в свет иллюстрированные труды по естественной истории насекомых Гедерта, де Геера, Бонна, Жоффруа и Реомюра выполнены прекрасно. Особенно замечательна очень полезная и точная работа Рене Реомюра, который, может быть, больше других ученых сделал для разработки идеи биологического подавления вредных насекомых.

В своих «Мемуарах к истории насекомых» он, повидимому, первый рекомендует биологическое подавление вредителей:

предлагает вносить яйца «мух, поедающих тлей» (т. е. сетчатокрылых) в оранжереи, чтобы не допускать размножения там тлей. Реомюр обнаружил также нематоду, паразитирующую на шмелях, и включил в книгу главу с рисунками гусениц, зараженных паразитами. Еще в 1726 г. он описал так называемого «китайского растительного червя» - без сомнения, это гусеница чешуекрылого, зараженная грибом Cordyceps.

Большинство ранних натуралистов было, как мы сказали бы теперь, экологами, и такая направленность неизбежно заставляла их рассматривать вредителей с точки зрения возможностей биологической борьбы с ними. Это хорошо показывает цитата из Реомюра: «Люди не любят гусениц и, если бы могли, уничтожили бы их всех. Но если немного подумать над тем, в чем же наша истинная выгода, эта ненависть прекращается. Мы любим смотреть на покрытые листьями деревья в наших садах и лесах; мы любим видеть на этих деревьях птиц, пение и оперение которых восхищают нас. Поэтому мы должны позаботиться... о том, чтобы все гусеницы не были убиты и чтобы эти птицы не лишились своей пищи. Без сомнения, все в мире устроено очень хорошо, но мы просто не видим всех связей, которые соединяют все эти весьма разнообразные формы жизни между собой... Воображая себя, как мы любим это делать, центром Вселенной, а все другие вещи связанными с нами, мы неспособны заметить менее прямые, но полезные функции некоторых созданий, которых мы знаем только по их непосредственным, иногда вредным, побочным эффектам».

Де Геер в 1760-х гг. сказал, что «мы никогда не сможем обороняться от насекомых без помощи других насекомых». Еще один выдающийся европейский биолог XVIII в. заслуживает особого упоминания за его вклад в развитие биологических методов борьбы. Это основополжник современной систематики Карл Линней, который интересовался не только систематикой; он был также опытным наблюдателем природы и экологом, а его второй любовью были насекомые. Развивая идеи Реомюра, Линней (под псевдонимом К.Н. Нелин) предложил сокращать численность садовых вредителей с помощью хищного жука Calosoma sycophanta (L.). Он даже провел испытания этого метода, отловив в лесу Calosoma, а также другие виды жужелиц и перенеся их в сад. Для подавления тлей он также рекомендовал применять божьих коровок, златоглазок и паразитических перепончатокрылых. Еще в 1760 г.

Линней выдвинул идею «природного равновесия», заметив, что «растительноядные насекомые всегда связаны с другими, которые уничтожают их, если они становятся слишком многочисленными», и «таким образом идет война всех против всех».

Хотя большая часть этих ранних работ проводилась в Европе, различные методы биологического подавления вредителей, в какой-то мере были предметом обсуждения и в Новом Свете. Уже в 1771 г. здесь давались рекомендации «о времени посева гороха, чтобы предупредить истребление урожая червями». В 1792 г. было предложено для борьбы с гессенской мухой уничтожать стерню после жатвы. Впервые описав пяденицу Paleacrita vernata (Peck), Пек отметил также естественные факторы регуляции ее популяций, в том числе два важных вида птиц и болезнь «деликвиум» («разжижение»), вызываемую, по-видимому, вирусом. Позже, в 1800 г., Пек заметил яйцевого паразитоида вишневого пилильщика Caliroa cerasi (L.). Митчилл предложил для уничтожения зимовочных убежищ взрослых самок пядениц и лишения их защиты от ветра и птиц соскребать с деревьев всю отставшую кору. Рекомендовался даже такой странный способ борьбы с муравьями на плантациях: «помещать небольшое количество человеческих испражнений в муравьиные кучи, в результате чего не только убивается масса муравьев, но остальные отваживаются от своих жилищ».

Примерно в то же время, в 1762 г., была осуществлена первая программа по перемещению хищника для подавления насекомого-вредителя из одной страны в другую, программа, опередившая свое время на сто лет. С самого начала развития сельского хозяйства на острове Маврикия в Индийском океане одним из наиболее опасных вредителей сахарного тростника была красная саранча Nomadacris septemfasciata Serville. В 1762 г. для борьбы с саранчой из Индии была вывезена птица майна Acridotheres tristis L. Идея, видимо, оказалась плодотворной, и вред, приносимый красной саранчой, стал постепенно уменьшаться, пока в 1770 г. это насекомое уже не представляло серьезной опасности.

В XVI – XVIII вв. научная мысль развивалась все более и более интенсивно, а количество оригинальных наблюдений и экспериментов увеличивалось. Простые наблюдения и описания отдельных случаев паразитизма, хищничества и заболеваний у насекомых были необходимым этапом в развитии идеи биологического подавления вредителей, но, чтобы этот метод стал жизнеспособным, требовалось признание еще одной важной концепции.

1.2. Биологическая защита в IX веке.

Только в XIX в. была полностью осознана потенциальная важность различных факторов смертности в подавлении популяции вредителя. Конечно, еще раньше была одомашнена, кошка, раньше были даны опережающие свое время советы Реомюра и Линнея, раньше была проведена интродукция майны на остров Маврикия, но в окончательном создании философских основ биологического регулирования и в широком распространении этого метода важную роль сыграли спорные труды Томаса Мальтуса по проблемам населения и стимулированные ими мысли Дарвина.

Эразм Дарвин, дед Чарльза, предложил освобождать теплицы от «тлей», поселяя там божьих коровок. В своей работе «Фитология» он впервые высказался в пользу переноса полезных организмов из одной страны в другую, предложив заразить английских водяных крыс ленточными червями от американских крыс. Он заметил также, что гусеницы капустницы приносили бы гораздо больше вреда, если бы «половина из них не уничтожалась ежегодно мелким наездником».

В Америке в накопление знаний о насекомоядных насекомых и болезнях насекомых внесли свой вклад некоторые энтомологи-любители. Митчилл посвятил свою работу различным паразитическим животным, в том числе и перепончатокрылым из насекомых. Джейкоб Сист опубликовал одно из первых в Америке наблюдений над поражением западного майского хруща грибом Cordyceps. Геррик обсудил яйцевых и куколочных паразитоидов гессенской мухи, он также опубликовал несколько заметок о Platygaster, яйцевом паразитоиде пядениц. А филадельфийский врач Джозеф Лейди в 1862 г. сделал сомнительное в практическом отношении предложение завести на городских площадях «по несколько индюшек, цесарок и кур, которые уничтожали бы всех насекомых, попавшихся им на глаза».

В европейской литературе все чаще стали появляться другие, более практичные рекомендации. Большой интерес вызывали божьи коровки. Кирби и Спенс рекомендовали использовать их и действительно использовали их для борьбы с тлями. Оллиф писал, что божьи коровки применяются уже, возможно, несколько веков фермерами, выращивающими на юге Англии хмель, и что эти фермеры даже нанимали женщин и детей собирать этих жуков в те годы, когда они были редкими. Немецкий энтомолог Хартиг в 1827 г. описал методику содержания зараженных гусениц в садках, из которых паразитоиды, выходящие из гусениц, могли вылетать, чтобы продолжать свою полезную деятельность в окрестных лесах. Другой немецкий лесной энтомолог, Ратцебург, написав книгу «Наездники лесных насекомых», привлек внимание к роли паразитоидов в подавлении популяций лесных насекомых, но он полагал, что человек никак не может способствовать этому процессу. В Австрии натуралист Винцент Кёллар опубликовал ценный «Трактат о насекомых», созданный им по поручению императора Франциска I. Основной целью книги было ознакомить широкую публику с вредными насекомыми; в ней подчеркивалось, что понимание циклов развития вредителей – ключ к эффективной борьбе с ними. Кёллар преуспел в своей задаче, подробно описав жизненные циклы более 120 видов. Помимо рекомендаций по различным механическим методам, практической информации о методах борьбы в книге немного, но в разделе «Средства защиты от вредных насекомых» автор показал ясное понимание важности паразитоидов и хищников в «ограничении слишком сильного размножения некоторых насекомых». В книге говорится о летучих мышах и других полезных млекопитающих, которые истребляют насекомых, - от кротов и ежей до белок и кабанов. Птицы играют еще более важную роль, и Кёллар предложил законодательные меры по защите птиц и млекопитающих. Наконец, он считал, что основную роль в подавлении вредителей играют полезные насекомые, и перечислил несколько их групп, дав, кроме того, в высшей степени точное описание жизненного цикла одного паразитического перепончатокрылого.

Кирби и Спенс в Англии тоже понимали важность естественных врагов и естественной регуляции: «основными факторами... в ограничении вредных видов насекомых в приемлемых пределах являются другие насекомые... Им мы обязаны... тем, что наши урожаи, наш хлеб, наш скот, наши плодовые и лесные деревья... не уничтожаются полностью». Они описали применение для борьбы с тлями различных хищных ос, личинок златоглазок, мухжурчалок и божьих коровок. Эти авторы знали о пользе, приносимой наездниками, хальцидами, паразитическими двукрылыми, жужелицами, жукамискакунами, богомолами, клопами-редувиидами, стрекозами и пауками. Они внесли практичное, особенно для того времени, предложение «истреблять»

постельных клопов, запуская в комнату, где их много, 6 – 8 особей хищного клопа Pentatoma bidens и закрывая эту комнату на несколько недель.

Во Франции Буажиро сообщил об успешном подавлении численности непарного шелкопряда на придорожных тополях при выпуске на них заранее собранного хищного жука С. sycophanta. Чтобы уменьшить популяции уховертки в своем саду он использовал также хищного жука-стафилина. В Италии в 1845 г. была учреждена премия за новые успешные методы использования хищных насекомых для подавления вредителей. Антонио Вилла получил золотую медаль за эксперименты по регулированию численности растительноядных насекомых-вредителей в своем саду с помощью жужелиц и стафилинов. Кроме того, он составил список полезных насекомых и убеждал крестьян уничтожать не всех насекомых подряд, а отличать полезные виды от вредных. В тот период в Италии работали также такие ученые, как Камилло Рондани, систематик, собравший ценную информацию о хозяевах изучавшихся им паразитических насекомых; Т. Белленги, прогрессивный биолог, сказавший однажды: «Энтомологический паразитизм имеет будущее, и именно на него больше, чем на что-либо другое, итальянское сельское хозяйство должно возлагать свои надежды»; и Агостино Басси, пионер в области патологии насекомых, первый продемонстрировавший грибковую природу болезни тутового шелкопряда мюскардины в 1835 г.

К середине XIX века некоторые ученые начали делать обобщения во все разраставшейся системе знаний о паразитоидах, хищниках и болезнях насекомых. Еще во времена Линнея возникло представление о пищевых цепях, а теперь появились концепции пищевых сетей, экосистем и «борьбы за существование». Из многочисленных натуралистов и первых экологов, складывавших кусочки информации в цельную общую систему «природного равновесия», выделяются два имени: Джорджа Рассела Уоллеса и Чарльза Дарвина. Эпохальные идеи, выдвинутые этими двумя учеными, в значительной степени уже тогда были поняты и подхвачены энтомологами. Особенно выдающийся вклад внес другой англичанин, Джон Кертис, который в своем труде «Сельские насекомые» подробно обсуждал экологию различных сельскохозяйственных вредителей и постоянно подчеркивал важность паразитоидов и хищников для защиты урожая.

Как мы видели, большинство основных наблюдений и методологических соображений, приведших в конце концов к разработке методов биологической борьбы, пришло из Старого Света. Но окончательная кристаллизация идей биологического регулирования произошла, по-видимому, благодаря ситуации, сложившейся в сельском хозяйстве Северной Америки. Быстрому развитию сельского хозяйства в Новом Свете способствовали обширные пространства плодородных земель и благоприятный климат. Колонисты несколько сезонов получали превосходные урожаи экзотических для этого континента культур, привезенных в Америку из их родных стран и других районов земного шара. Затем внезапно появились насекомые-вредители, которые стали уничтожать урожай год за годом. Многие из этих вредителей не были новыми для фермеров, они имелись и на европейских полях; на взрывное увеличение численности популяций вредителей и следующее за этим полное уничтожение урожая не были знакомы фермерам ранее. Естественно, возник вопрос: почему в Америке вредители ведут себя иначе, чем в Европе?

Этот вопрос был поставлен перед многими энтомологами.

Первым правильно проанализировал эту проблему и предложил ее решение энтомолог штата Нью-Йорк Аза Фитч, пришедший к мысли ввезти для подавления вредителей полезных насекомых из других стран. Обсуждая вопросы, связанные с завозом из Европы оранжевого комарика Sitodiplosis тоsellana (Gehin), Фитч писал: «Ужасающие результаты жатвы 1854 г.

...натолкнули меня на мысль, что они обусловлены отсутствием у нас в стране паразитов, по крайней мере настоящих и эффективных паразитов комарика, и что наиболее действенным средством против этого насекомого был бы ввоз его естественных врагов из Европы». Фитч сам написал в Англию Джону Кертису и, объяснив проблему и предложив способы ее решения, попросил помочь в получении зараженного паразитоидами вида-хозяина. Идея Фитча подверглась в Англии широкому обсуждению и, видимо, была признана многообещающей. Но, как это часто бывает с планами по биологическому подавлению вредителей, не оказалось средств для финансирования проекта, и в результате перевоз паразитоидов не состоялся. В штате Иллинойс сильную поддержку идеям Фитча оказал другой выдающийся энтомолог того времени Бенджамин Уэлш. В 1860-х годах в своих работах он пропагандировал идею ввоза паразитоидов из Европы, чтобы сократить опустошения, причиняемые различными завезенными вредителями, однако его призывы не нашли отклика. Он завершил статью по этому вопросу, опубликованную в 1866 г., следующим выводом: «Это общий принцип; как только вредное европейское насекомое случайно приживется в наших местах, мы должны сразу же ввезти паразитов и хищников, питающихся им у него на родине». Но только в следующем десятилетии нашлись люди, которые сделали кое-что для воплощения этих предложений в жизнь.

Как это ни удивительно, хотя идея международных перевозок полезных членистоногих впервые была выдвинута в помощь американскому сельскому хозяйству, первой страной, получившей партию таких организмов, была Франция, а привезена была эта партия из Америки. Многообещающий молодой энтомолог из Миссури, Райли, открыл хищного клеща Tyroglyphus phylloxerae Riley, нападающего на филлоксеру, которая тогда (1873 г.) была серьезной угрозой для французского виноделия. Этот клещ имеет американское происхождение, поэтому Райли вступил в сотрудничество с французскими учеными Планшоном и Фоэ и послал им живых клещей, которые, как он надеялся, помогут регулировать численность популяций филлоксеры. Клещи прижились на новом месте, но не смогли заметно уменьшить популяции филлоксеры (позже эту проблему удалось решить, когда во Франции стали использовать устойчивые сорта винограда, ввезенные из Америки). Райли находился под сильным влиянием идей Фитча и Уэлша, и в 1870 г. он впервые совершил целенаправленную перевозку паразитоидов из одного места в другое, а именно врагов сливового цветоеда Conotrachelus nenuphar (Herbst) из Керквуда в штате Миссури в другие части того же штата. Его примеру вскоре последовали другие, Лебарон и Говард в США и Деко во Франции.

Среди других ранних опытов международной перевозки полезных насекомых можно назвать перенос врагов тлей из Англии в Новую Зеландию в 1874 г., который, правда, дал неопределенные результаты, и первую интродукцию паразитоида в Канаду в 1882 г. Саундерсом. Саундерс получил из штата Нью-Йорк особей яйцевого паразитоида Trichogramma minutum (Riley) и выпустил их вблизи отложенных яиц завезенного в сады Онтарио пилильщика Nematus ribesii (Scopoli).

Наконец, только в 1883 г., примерно через 30 лет после того, как Фитч призвал использовать ввоз полезных насекомых, США впервые получили такое насекомое. Успешный ввоз A. glomerulus, проведенный Райли (в то время работавшим в Министерстве сельского хозяйства США), был на самом деле и первым межконтинентальным переносом паразитоидов в целях биологической борьбы. Европейские бракониды со временем стали ценной частью комплекса паразитоидов завезенной в Америку репницы P. rapae.

Пока шли эти ранние эксперименты по интродукции полезных насекомых, классический биологический метод борьбы развивался и в несколько другом плане. Как сообщает Штейнхауз, итальянский микробиолог Агостино Басси был первым, кто, правда, несколько косвенным образом, предложил в 1863 г. использовать для подавления насекомых-вредителей микробы. Во Франции Луи Пастер высказал в 1874 г. идею использовать против виноградной филлоксеры простейших, вызывающих у пчел болезнь пебрину, или же найти грибковое заболевание, подходящее для этой цели. В том же году великий американский энтомолог Леконт, обсуждая «новую систему сдерживания» вредителей, включил в нее производство, интродукцию и распространение болезней. Это было первое конкретное и солидно обоснованное предложение такого рода, появившееся на английском языке. Позже американский энтомолог немецкого происхождения Г. Хаген предложил использовать «пивное сусло или разведенные дрожжи», наносимые распылителем, с целью вызвать эпизоотии среди насекомых, а в том же году Комсток, Райли и Берне испробовали этот метод на практике. Используя имеющиеся в продаже препараты дрожжей на подопытных насекомых в садках, эти и некоторые другие ученые, как и следовало ожидать, не смогли вызвать у насекомых заболеваний, поскольку дрожжи в этих препаратах оказались для них непатогенными.

Только Берне отметил высокую смертность своих подопытных животных, а Хаген, обследовав насекомых, подтвердил, что причина гибели «большое количество дрожжевых клеток». Но причиной гибели насекомых могло быть загрязнение дрожжей какими-то действительно патогенными микроорганизмами либо какая-то случайность. Несмотря на неправильную интерпретацию результатов экспериментов, нельзя не признать, что упомянутые выше исследователи, насколько было возможно при тогдашнем состоянии науки, обратили внимание на потенции микробиологического метода борьбы и способствовали его развитию. Тем временем в Европе русский зоолог Мечников изучал вред, наносимый злакам хлебным жуком-кузькой Anisoplia austriaca Herbst. Заметив, что численность популяций вредителя из года в год сильно колеблется, он сделал вывод, что эти колебания – результат трех различных болезней. Одна из них вызывалась «зеленым мюскардинным грибом», сейчас известным под названием Metarrhizium anisopliae (Metchnikoff) Sorokin. Мечников нашел и других насекомых, чувствительных к этой болезни; он выступал за производство и использование ее возбудителя для борьбы с вредителями и специально распространял этот гриб. К 1884 г. на экспериментальной установке было налажено производство спор Metarrhizium в количествах, достаточных для продажи. Хотя полевые опыты дали очень ободряющие результаты, вскоре по неизвестным причинам программа была прекращена.

В конце XIX в. многим американским энтомологам стало ясно, что в любом списке важных в экономическом отношении насекомых-вредителей преобладают завезенные виды. Саундерс, говоря об этой проблеме в президентской речи к энтомологическому обществу Онтарио, перечислил группу видов-вредителей, имеющих европейское происхождение. «Без сомнения, сказал он, - увеличение их популяций связано с отсутствием многочисленных паразитоидов, которые питались этими вредителями у них на родине. В настоящее время назрела необходимость специального переноса полезных насекомых в Канаду». Говард обнаружил, что из 73 самых важных вредных насекомых «первого класса» в США в то время 37 были завезены, 6 имели неизвестное происхождение и 30 были местными. Он потребовал ввести строгие законодательные карантинные меры. Райли предупреждал от излишнего оптимизма в отношении ввоза полезных организмов из-за границы и указывал, что, вероятно, не все случаи интродукции будут столь же успешными, как недавняя программа по ввозу родолии.

Как уже говорилось, Райли участвовал в первой международной перевозке полезного членистоногого – он послал хищного клеща во Францию для борьбы с филлоксерой. Он также организовал первую межконтинентальную перевозку паразитоидов для целей биологической борьбы – интродукцию A.

glomeratus для борьбы с завезенной репницей. Но только после весьма успешной интродукции божьей коровки Rodolia cardinals (Mulsant) из Австралии в Калифорнию Райли, под руководством которого была проведена эта интродукция, приобрел большую известность, а биологическое подавление насекомых-вредителей было поставлено на солидную основу.

Лекция 2. Средняя история биологической борьбы

2.1. Средняя история биологической борьбы с вредителями до 1940 г.

Развитие представленеий о биологической защите растений, рассмотренное в предыдущей лекции, привело в конце XIX в. к формированию теоретической основы, которую теперь часто называют «классическим биологическим методом борьбы». Словно живое растение, идея биологической борьбы расцвела в умах многих энтомологов XIX в. и в 1888 г. дала первый существенный плод – великолепный успех в борьбе с австралийским желобчатым червецом в Калифорнии.

История интродукции родолии в калифорнийские цитрусовые рощи и ее успех, как признано всеми, по своим последствиям для практики прикладной энтомологии затмевает все предпринимавшиеся до тех пор усилия. Еще в 1882 г. был назначен специальный комитет калифорнийского совета по садоводству, чтобы рассмотреть возможные способы борьбы с австралийским желобчатым червецом Icerya purchasi Maskell, который стал угрозой процветавшей тогда цитрусовой промышленности. Райли, работавший в Министерстве сельского хозяйства США в Вашингтоне, тоже занимался этой проблемой; он первым заметил червеца в 1872 г. К 1886 г. у него было два полевых агента, Д. Кокиллет и А. Кёбеле, работавшие в Калифорнии и помогавшие ему в сборе информации. Выступая в 1887 г. перед съездом садоводов в Риверсайде и оценивая создавшееся положение, Райли смог вселить в собравшихся необходимую им надежду. Он отметил, что Icerya – завезенный вредитель, по-видимому, австралийского происхождения и что в Калифорнии нет хищников и паразитоидов, использующих этот вид, чем и объясняется серьезность вызываемых им потерь. Австралиец Фрэзер Кроуфорд, с которым Райли установил переписку, сообщил ему по крайней мере об одном паразитоиде – двукрылом Cryptochaetum iceryae (Williston), которое уничтожало червеца. В связи с этим Райли предложил, чтобы штат или, может быть, даже округ Лос-Анджелес послал в Австралию опытного энтомолога, который бы изучил, собрал и привез в Калифорнию полезных насекомых. Но изза политических и финансовых неурядиц в Вашингтоне выполнение плана Райли временно задержалось. Все же в августе 1888 г. Кёбеле отплыл в Австралию, официально как представитель госдепартамента США на Международной выставке в Мельбурне, но на самом деле с целью собрать по поручению Райли насекомых – врагов червеца Icerya. Еще до отъезда Кёбеле У.

Клее, инспектор штата Калифорния по вредителям плодовых деревьев, независимо от него получил из Австралии от Кроуфорда некоторое количество мух Cryptochaetum и выпустил их на волю. Но настоящие события развернулись только тогда, когда Кокиллет под руководством Райли начал выпускать полезных насекомых, собранных Кёбеле.

Райли сначала верил в возможности Cryptochaetum, но вскоре стало ясно, что тем насекомым, которого все искали, была мелкая божья коровка, питающаяся Icerya и открытая Кёбеле. Небольшое количество (129 особей) родолии R. cardinalis (Mulsant) было получено между ноябрем 1888 г. и январем 1889 г. Их использовали для разведения. К июню 1889 г. более 10000 потомков особей из этой первой партии были распределены по сотням садов на юге Калифорнии. В феврале и марте прибыли и были немедленно выпущены две другие партии родолии, в общей сложности 385 особей. Практически в каждом случае колонизации через несколько месяцев наступало феноменальное уменьшение зараженности червецом. В следующий сезон червец почти исчез и больше не представлял опасности. Цитрусовое садоводство было спасено, и родолию признали чудом прикладной энтомологии, причем стоимость программы по оценкам составила около 1500 долларов. Вторичным полезным результатом этой интродукции было то, что Cryptochaetum тоже прижилась в Калифорнии и сейчас является важным врагом червеца в прибрежных районах вокруг Сан-Франциско и в некоторых частях Южной Калифорнии.

Кёбеле стал местным героем, а в его родной Германии метод биологической борьбы с вредителями в течение некоторого времени был известен как «метод Кёбеле». Другие ученые, особенно Райли, имели такое же или даже большее право на славу после успешного завершения программы, но главное состояло в том, что биологический метод получил право на существование. Результаты программы стали широко известны во всем мире, и другие страны, где Icerya причиняла вред, стали выписывать родолию из Калифорнии. Практически везде, куда ее ввозили, наблюдались блестящие повторения калифорнийского успеха.

Благодаря успешному опыту с родолией биологическое подавление насекомых-вредителей прошло во многих районах, особенно в Калифорнии, через период большой популярности. Проводилось так много опытов с различными вредителями, их врагами, разными хозяевами и в разных местах, что было бы невозможно осветить их все, но все же мы рассмотрим несколько случаев и коснемся нескольких важных программ, чтобы показать, в каких направлениях развивался метод и как он пришел к этим направлениям.

Под впечатлением работы Кёбеле калифорнийские законодательные власти выделили в 1891 г. 5000 долларов на дальнейшие ввозы полезных насекомых из Австралии и обратились с просьбой к Райли и Министерству сельского хозяйства поддержать финансами Кёбеле в этой работе. Кёбеле пробыл в отъезде год и прислал за это время из Австралии, Новой Зеландии и с островов Фиджи 46 видов кокцинеллид, 4 из которых смогли акклиматизироваться в Калифорнии. Из них только Cryptolaemus montrouzieri Mulsant, хищник мучнистого червеца, дал результаты, близкие к результатам, полученным с помощью родолии. Позже Кёбеле переехал из Калифорнии на Гавайи, где в 1893 г. занял такую же должность. До того как окончательно вернуться в Германию в 1912 г., он осуществил ряд программ по интродукции полезных насекомых.

После Кёбеле Калифорния посылала за границу других энтомологовсборщиков начиная с Дж. Компера в 1899 г., а затем, в числе других, Г. Фирека, К. Клаузена и, наконец, Г. Компера (сына Джорджа) в 1927 – 1928 гг.

Постепенно в Калифорнии возникла одна из самых сильных в мире организаций по биологической борьбе с вредителями. Большую поддержку методу в этот ранний период оказывал председатель комиссии по садоводству штата Элвуд Купер, который писал в 1907 г.: «Калифорнию можно поздравить с тем, что она стала пионером в борьбе с вредными насекомыми с помощью их естественных врагов. Годами мы были одиноки в этой борьбе, но сейчас нашему примеру следуют очень многие штаты, районы и другие государства, и на наш штат смотрят как на великий пример в этой работе. На самом деле польза, приносимая хищными и паразитическими насекомыми, была известна очень давно, но только в Калифорнии эта работа была поставлена на практические рельсы, и именно в нашем штате было положено начало ввозу полезных насекомых для борьбы с вредными видами».

Л. Говард, другой ученый, рано выдвинувший идею использования полезных насекомых и впервые в 1880 г. предложивший перевозить насекомых из страны в страну, занялся также таксономией хальцид, поскольку в то время в этой области не было никакого прогресса. Он описал много новых видов и составил картотеку взаимосвязей паразитоидов и хозяев для всего мира.

Будучи преемником Райли на посту главы Отдела энтомологии в Вашингтоне, Говард был очень влиятельным человеком. К критическим замечаниям Говарда о развитии биологического метода подавления вредителей в Калифорнии неизбежно прислушивались больше, чем к замечаниям кого-либо другого. И, тем не менее, метод некоторое время процветал в своем неизменном виде. В автобиографии Говард писал, что из-за успеха опыта с родолией «без риска ошибиться можно сказать, что прогресс в борьбе с вредными насекомыми на западном побережье США был задержан на 10 лет или даже более из-за того, что на этот метод борьбы слишком полагались и потому забросили все другие методы и пути исследования». Говард также перевел для публикации в американском журнале статью Маршаля, который почти столь же критично относился к излишним надеждам, возлагаемым на биологический метод борьбы в Калифорнии и в Австралии. Доутт отвергает критику Говарда, приводя многочисленные примеры прогресса в этот период других методов, помимо биологического. Затянувшийся спор между энтомологами штата и энтомологами федерального правительства о практике биологического подавления вредителей в Калифорнии почти закончился в 1912 г., когда руководителем программы был назначен Г. Смит.

Одним из основных пунктов, по которым Говард критиковал калифорнийские программы завоза насекомых, было отсутствие компетентного специального руководства, что, по его мнению, могло привести лишь к неосторожным перемещениям насекомых-вредителей и интродукции таких вредных организмов, как сверхпаразитоиды. Смита знали в Вашингтоне как способного, эрудированного энтомолога, готового к сотрудничеству с федеральными властями. С его назначением отпала пугающая перспектива объявления карантина, который задержал бы ввоз полезных насекомых в Калифорнию, Такое доверие к Смиту было вполне заслуженным, поскольку он был известен многими значительными достижениями в своей области. Сначала он занимался вопросами ввоза и выбора естественных врагов в инсектарии штата, потом – на Экспериментальной станции цитрусовых культур при Калифорнийском университете, а позже – в Отделе биологического регулирования университета, охватывавшем своей деятельностью весь штат. Он организовывал и строил новые лаборатории и другие необходимые учреждения, вместе с Ч. Хаффейкером и Дж. Холлоуэем способствовал началу работ по биологической борьбе с сорняками, участвовал в организации лаборатории патологии насекомых, руководимой Э. Штейнхаузом. Именно Смит первым предложил термин «биологическая борьба» (в оригинале – biological control) и создал обширные работы по теоретическим аспектам метода.

В последние годы XIX в., когда большинство энтомологов мира были захвачены идеей регулирования популяций вредителей с помощью завезенных паразитоидов и хищников, некоторые исследователи все же продолжали изучать патогены насекомых. Ряд европейских исследователей под влиянием рекомендаций Мечникова испытывали на практике с разным успехом различные патогенные грибы. Для борьбы с личинками мух, кузнечиками и другими насекомыми они предлагали использовать грибы семейства Entomophthoraceae, а против гусениц бабочки-монашенки Porthetria monacha (L.) и жуков Melolontha испытывались виды рода Beauveria. Вскоре стало ясно, что успех в значительной мере определяется тем, достаточно ли в окружающей среде влаги и хорошо ли изучены данные грибы, чтобы правильно использовать их для создания эпизоотии. На среднем западе США была предпринята широкая и хорошо разрекламированная программа по борьбе с белокрылым клопом Blissus leucopterus (Say) с помощью гриба Beauveria globulifera (Spegazzini) Picard (В. bassiana (Balsamo) Vuillemin). Два выдающихся энтомолога того времени, Ф. Сноу в Канзасе и С. Форбс в Иллинойсе, особенно много сделали для организации бесплатного распределения тысяч пакетиков со спорами гриба местным фермерам, которые рассеивали эти споры по полям. Подобные же программы были осуществлены и в других штатах, но результаты во всех случаях оказались неоднозначными, так что эти программы были оставлены. Искусственное распространение гриба не привело к повышению встречаемости и увеличению эффективности заболевания. И все же эта программа способствовала популяризации идеи о том, что микробные патогены, подобно паразитоидам и хищникам, в принципе могут быть использованы для подавления опасных насекомых-вредителей.

Согласно Штейнхаузу, период максимального увлечения исследователей методом борьбы с вредными насекомыми путем их заражения приходится примерно на 1900 г., затем энтузиазм и активность продержались еще более 30 лет, пока не уступили временно место скептицизму и разочарованию.

Бурное развитие биологического метода шло не только в Калифорнии.

Например, в 1893 г. гавайское правительство поручило Альберту Кёбеле продолжать на Гавайских островах ту работу, которую он провел в Калифорнии. Еще до того Кёбеле завез на Гавайи родолию, где она использовалась с большим успехом. Вторжение на гавайские плантации сахарного тростника в 1900 г. австралийской цикадки Perkinsiella saccharacida Кirkaldy послужило причиной создания отдела энтомологии Гавайской ассоциации возделывателей сахарного тростника. Руководил им Р. Перкинс, а в число его сотрудников входил Кёбеле. Сотрудники этого отдела успешно осуществили большое число программ по биологической борьбе с насекомыми-вредителями, и поэтому ранняя история прикладной энтомологии на Гавайях – это практически история их работы. Вред, приносимый цикадкой, постепенно удалось полностью устранить после интродукции ряда полезных насекомых, начиная с яйцевых паразитоидов из Австралии и завершая ввозом в 1920 г. хищного клопа-слепняка Cyrtorhlnus mundulus (Breddin). Принципы, выработанные в этой и в других успешных программах, проведенных на Гавайских островах Ассоциацией возделывателей сахарного тростника и правительством, а также накопленный опыт оказались очень ценными для развития практики биологического подавления вредных насекомых.

В Италии в начале XX века разработку биологических методов борьбы проводили два выдающихся энтомолога, А. Берлезе и Ф. Сильвестри. Их усилия могли бы дать больший результат, если бы между ними не возникло серьезных разногласий по вопросу о том, интродуцировать ли один или несколько видов полезных насекомых, а также о том, какие виды лучше использовать – паразитов или хищников. Берлезе начал в высшей степени успешную программу биологической борьбы в 1906 г., когда он ввез в Италию для борьбы с причинявшей много вреда шелковице щитовкой Pseudaulacaspis pentagona (Targioni-Tozetti) паразитоида Prospaltella berlesei (Howard), получив его от Л. Говарда из США. Подобно родолии, этот паразитоид с успехом был использован позже против своего хозяина в других странах по всему миру.

Под эгидой Министерства сельского хозяйства в этот ранний период в США были проведены и другие достойные упоминания попытки биологического подавления вредителей. Одной из самых широких была кампания по борьбе с непарным шелкопрядом, в ходе которой удалось развить некоторые основные экологические принципы, получить немало новой информации о биологии и таксономии насекомых-энтомофагов и, что еще более важно, выдвинуть из группы исследователей руководителей и пропагандистов метода биологической борьбы. Полезных насекомых из Японии и Европы для борьбы с непарным шелкопрядом Porthetria dispar (L.) ввозили с 1905 г. по 1914 г., а затем в 1922 – 1923 гг. Из 40 выпущенных видов смогли акклиматизироваться 9 паразитоидов и 2 хищника. Главными организаторами программы были Говард и Фиске. Большой вклад в эту работу, а затем и во всю область биологического подавления насекомых-вредителей внесли тогда А. Берджес, Г. Смит, П. Тимберлейк, К. Таунсенд и У. Томпсон. Очень хорошие результаты программы по борьбе с непарным шелкопрядом были получены и в Канаде. Другая важная программа, проводившаяся в США в то время, – это программа по борьбе со златогузкой Nygmia phaeorrhoea (Donovan), которая распространилась из Новой Англии в восточную Канаду в 1909 – 1911 гг. В результате сотрудничества Л. Говарда с К. Хьюиттом, главным энтомологом Канады, удалось организовать помощь и поставить оборудование для сбора и разведения паразитоидов и хищников златогузки для интродукции в Канаду.

В программе участвовали и другие выдающиеся канадские энтомологи – Л.

Мак-Лейн, Дж. Тосилл, Дж. Сандерс, А. Берд и Ф. Мак-Кензи. Вскоре на базе университета провинции Нью-Брунсвик была создана первая в Канаде скромная лаборатория по биологической борьбе, а к 1916 г., когда ввоз прекратился, в стране прижились три важных паразитоида, что дало методу солидную основу для развития.

В 1919 г. под руководством Министерства сельского хозяйства в США начали проводить обширную программу ввоза другого полезного насекомого. Это произошло, когда в Массачусетсе был впервые обнаружен кукурузный мотылек Oslrinia nubilalis (Hubner). Во Франции была организована лаборатория, где работали Г. Паркер и У. Томпсон, и к 1940 г. в Америку было послано 23 млн. личинок для выращивания паразитоида; в 1927 – 1936 гг.

еще 3 млн. личинок было получено из Японии. Из 24 видов паразитоидов, ввезенных в США, 6 акклиматизировались, но они регулировали популяции вредителя только частично. В 1923 г. канадцы снова попросили помощи энтомологического бюро Министерства сельского хозяйства США в их собственной программе подавления кукурузного мотылька, проводимой Бердом.

Другие важные программы интродукции, проведенные Министерством сельского хозяйства США в 20-х и 30-х годах XX века, были направлены на подавление листового люцернового долгоносика Hypera postica (Gyllenhal), японского жука Popilla japonica Newman и уховертки Forficula auricularia L.

Они свидетельствовали о сохранении интереса к биологическому, подавлению вредителей. В 1934 г. был создан Отдел ввоза паразитоидов из других стран, он руководил изучением чужеземных естественных врагов насекомыхвредителей и проверкой их через карантин при ввозе. Однако в середине 40-х годов, когда на смену биологическим методам борьбы пришло использование пестицидов, он был закрыт.

В 1927 г. Британское имперское бюро энтомологии организовало лабораторию «Фарнэм-хаус» с целью расширения исследований и применения биологического подавления насекомых-вредителей в странах Британской империи. В том же году на конференции канадских энтомологов в Оттаве, где присутствовал Говард и другие влиятельные американские ученые, было выдвинуто предложение создать в Канаде центральную организацию по вопросам биологической борьбы. К 1929 г. такая организация, созданная на основе персонала и оборудования Чатэмской лаборатории, была основана в Белвилле и получила название «Паразитологическая лаборатория Канадского доминиона». Персонал, материальная часть и программы этой лаборатории быстро расширялись, и в 1933 г. в Канаде началась новая эра развития биологических методов борьбы. Под руководством Дж. Суэйна были предприняты широкие меры против сильной зараженности лесов на востоке Северной Америки общественным еловым пилильщиком Diprion hercyniae (Hartig). Эта программа проводилась в сотрудничестве с энтомологическим бюро США и лабораторией «Фарнэм-хаус» и привела вскоре к успеху, так как вредители были уничтожены с помощью специально завезенных паразитоидов и случайно завезенного вируса. В 1940 г. из-за второй мировой войны лаборатория «Фарнэм-хаус» была закрыта, а ее руководитель У. Томпсон и весь персонал были размещены в Белвилле. Позже группа Томпсона была реорганизована в Институт биологической борьбы Содружества наций.

Из всего изложенного можно сделать неверный вывод, будто развитию биологического подавления насекомых способствовали только большие, богатые страны мира. Действительно, Калифорния и Гавайи, Министерство сельского хозяйства США и Канада были лидерами в быстром развитии этой отрасли с момента интродукции родолии вплоть до начала второй мировой войны, но для признания этого метода как полезного и жизнеспособного во всем мире немало сделали многие небольшие страны. Среди стран, наиболее активно применявших этот метод, можно назвать Фиджи, особенно потому, что здесь весьма квалифицированные энтомологи с успехом выполнили ряд хорошо организованных программ. С 1925 г. до середины 30-х годов XX в.

благодаря усилиям Дж. Тотхилла, Р. Пэйна и Т. Тэйлора путем ввоза паразитоидов и хищников была подавлена деятельность вредителей кокосовой пальмы.

Таким образом, в истории энтомологии периоде 1888 по 1940 г. был временем осознания ценности метода биологического подавления вредных насекомых, временем многократных демонстраций метода во многих частях света, временем энтузиазма и быстрого расширения новой области науки и временем тесного сотрудничества между энтомологами разных стран и между странами с целью завершения предпринятых работ. Ничто не предвещало того, что вскоре появление нового яда почти уничтожит плоды достигнутого прогресса.

2.2. Средняя история биологической борьбы с вредителями до 1962 г.

В 1874 г. немецкий студент-химик Отмар Цейдлер синтезировал новое органическое вещество, которое призвано было сыграть большую роль в практике биологического подавления насекомых-вредителей, да и вообще в судьбе человечества. Это вещество начало свой путь от сравнительно малой известности до положения одного из наиболее знаменитых (или печально знаменитых) и спорных химикатов, применяемых в сельском хозяйстве только после того, как оно было заново открыто осенью 1939 г. Именно тогда доктор Пауль Мюллер, работавший в базельской лаборатории швейцарской химической компании «Гейги» открыл замечательные инсектицидные свойства этого вещества, известного теперь как ДДТ. Новый инсектицид нашел применение при подавлении вспышки численности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (Say) в Швейцарии, но в США и Великобританию он попал только в 1942 г., когда фирма «Гейги» обратила внимание правительств этих стран на его инсектицидные свойства. В это время Министерство сельского хозяйства США подыскивало заменитель для пиретрума и ротенона, естественных инсектицидов, импорт которых из-за войны сократился.

Испытания, проведенные в конце 1942 г. на различных листогрызущих насекомых и вшах, паразитирующих на человеке, показали большую перспективность ДДТ.

Интересный анализ числа научных работ, опубликованных в разное время учеными Министерства сельского хозяйства США, проливает свет на трудности, возникшие из-за появления ДДТ, в биологическом направлении борьбы с вредителями. В 1915 г. соотношение научных работ по биологическим методам и работ по инсектицидам составляло 1 : 1. В 1925 г. оно уменьшилось до 0,3 : 1, а в военные годы работы по инсектицидам стали преобладать в соотношении 6:1. Тенденция к расширению изучения и применения инсектицидов наметилась еще раньше, но появление ДДТ оказалось почти смертельным ударом для биологического направления. К 1946 г. указанное выше соотношение работ достигло 20 : 1. ДДТ и открытые позже устойчивые органические инсектициды получили в это время широкое распространение, поскольку результаты их применения были вполне наглядными и успешными. В связи с этим на методы биологического контроля стали обращать гораздо меньше внимания. Многие полагали, что это направление уже бесперспективно и что с помощью токсичных химикатов можно уменьшить популяции вредителя, имея лишь поверхностное представление о его образе жизни и биологии. В начале второй мировой войны Министерство сельского хозяйства США имело около 40 энтомологов на полной ставке, занимающихся вопросами биологической борьбы, а к 1954 г. в пересчете на полные ставки этими проблемами занимались только 5 исследователей. Таким образом, с сороковых до шестидесятых годов основное внимание в стратегии подавления вредных насекомых уделялось использованию химикатов, но все же и в это время было выполнено несколько интересных и важных программ с применением биологических методов, и это показывает, что не все утратили веру в данное направление.

Обзор работ этого периода, проведенных в Европе и в СССР, сделан Францем. Он содержит исследования по трем направлениям: использование микроорганизмов, насекомых-энтомофагов и птиц-энтомофагов. Определенные успехи в ограничении вреда, наносимого различными насекомыми, были достигнуты с помощью вирусов, простейших, бактерий и грибов. Особо следует отметить возрождение интереса к применению бактерии Bacillus thuringiensis Berliner, происшедшее одновременно в начале 50-х годов в Европе и Америке. Когда в конце 50-х годов началось промышленное производство этой бактерии, исследования с ее использованием привели к значительным достижениям. Существенно также, что в то время все больше уделялось внимания использованию микроорганизмов совместно с другими средствами подавления вредителей (например, химическими, физическими или агротехническими). В Европе в целом было меньше завезенных вредителей, чем на других континентах, и потому европейские страны более активно экспортировали, чем импортировали полезных насекомых. Вместе с тем здесь с успехом были интродуцированы некоторые паразитоиды и хищники, действующие против вредителей цитрусовых и персиков, особенно на юге СССР (см. ниже). Европейские ученые, кроме того, накапливали опыт по использованию местных полезных организмов и поощрению их деятельности путем изменения условий среды; эту концепцию они широко приняли и активно пропагандировали. В эти годы были разработаны следующие важные методы: применение химических средств в такие периоды жизненных циклов полезных организмов, когда эти средства не могут им повредить: перенос хищных беспозвоночных, например муравьев, в пределах одного материка;

подготовка гнездовий для насекомоядных птиц. Другим важным событием была организация в 1952 г. под эгидой Международного союза биологических наук Международной комиссии по биологической борьбе (МКББ). Позже МКББ была реорганизована в Международную организацию по биологической борьбе (МОББ). Исходно эта организация состояла из 22 членов, включая правительственные учреждения, а также официальные и частные учреждения из 16 стран Центральной и Западной Европы и Средиземноморья. Целью этой группы было содействие усилиям отдельных стран в биологическом подавлении вредителей и координирование этих усилий путем международной кооперации внутри указанного географического района. Идея состояла в том, чтобы компенсировать недостаток опыта или оборудования в каждой отдельной стране за счет совместных усилий всех стран-членов. Работа проводилась на добровольной основе и в организации не было платных служащих. МОББ начала выпускать журнал «Entomophaga», поставлять библиографическую информацию по насекомым-энтомофагам и обеспечивать их идентификацию. Уже одним своим существованием она свидетельствовала о возрождении в Европе интереса к биологическим методам подавления вредителей. Тем временем в Канаде Ф. Берд проводил свои великолепные исследования случайно завезенной полиэдрической вирусной болезни общественного елового пилильщика D. hercyniae, которые послужили толчком к проведению в жизнь крупной программы по прикладной патологии насекомых в Канаде. К 1950 г. в Солт-Сент-Мери была создана хорошо оборудованная лаборатория патологии насекомых, часть исследователей которой изучала болезни лесных насекомых, а другая – в сотрудничестве с Лабораторией паразитологии канадского доминиона в Белвилле – болезни сельскохозяйственных вредителей. Другое важное достижение канадских энтомологов того времени

– предложение Уилкса применять к массовому разведению паразитоидов принципы генетики, в результате чего возможно улучшение таких свойств, как плодовитость, жизнеспособность, продолжительность жизни, приспособленность к климату или местообитанию, в которых они будут выпущены. В 40-х и 50-х гг. в Канаде были осуществлены с различным успехом некоторые другие программы по биологической борьбе. К 1955 г. Белвиллская лаборатория под руководством А. Уилкса стала одним из самых крупных центров таких исследований в мире. Вскоре она превратилась в Институт энтомологических исследований по биологической борьбе. Большинство тогдашних программ, которые проводили сотрудники института, заключалось в интродукции завезенных насекомых-паразитоидов против вредителей, обычно имевших также зарубежное происхождение. Институт Содружества наций по биологической борьбе (ИСНББ, бывшая лаборатория «Фарнэм-хаус») размещался с 1940 по 1946 г. в Белвилле, а затем с 1946 по 1961 г. – в Оттаве. Он выполнял на основе договоров большую часть работы, необходимой для интродукции полезных видов в другие страны. Вместо У. Томпсона, подавшего в 1958 г. в отставку, директором ИСНББ стал Ф. Симмондс, а в 1961 г. руководящий центр организации был перенесен в Тринидад, Вест-Индия.

В США в 40-е и 50-е годы интерес к биологическому подавлению вредных насекомых, поддерживаемый Министерством сельского хозяйства, сохранялся главным образом в Калифорнии и на Гавайях. Г. Смит оставался руководителем исследований в Калифорнии, пока в 1951 г. его не сменил К.

Клаузен. В годы деятельности Смита и Клаузена были разработаны методы массового разведения хозяев и их естественных врагов, была основана лаборатория патологии насекомых и предприняты успешные программы по борьбе с рядом червецов, тлей и паутинных клещей; кроме того, были проведены работы по борьбе со зверобоем продырявленным. Одна из крупнейших когда-либо организованных программ по биологическому подавлению вредителей была предпринята на Гавайях в конце 40-х годов против восточной фруктовой мухи Dacus dorsalis.

В этот период сотрудничество между энтомологами из полудюжины различных учреждений дало свои плоды – был, наконец, достигнут значительный успех. Хотя кадров для таких работ не хватало, Министерством сельского хозяйства США были успешно проведены работы по биологическому подавлению ряда других вредителей, в том числе цитрусовой белокрылки (1948 – 1957), пятнистой люцерновой тли (1955 – 1957), люцернового долгоносика, вспышку размножения которого наблюдали на востоке США (с 1957 г. до настоящего времени), и червеца – вредителя злака хлорис (1959). В 1959 г. растущий интерес к заболеваниям насекомых вызвал появление в Нью-Йорке «Журнала патологии насекомых» («Journal of Insect Pathology»), теперь выходящего под названием «Журнал патологии беспозвоночных» («Journal of Invertebrate Pathology»).

Однако, кроме того, что в вышеперечисленных центрах продолжались исследования в области биологического подавления насекомых и зародились некоторые прогрессивные и новаторские идеи, об этом периоде в истории биологических методов борьбы можно сказать мало положительного. Прошло немногим более десятилетия с начала применения стойких органических инсектицидов, и начали становиться очевидными некоторые непредусмотренные отрицательные побочные эффекты их использования. Хотя, с помощью токсичных химикатов при их «слепом» применении популяции вредителей легко сокращались, многие исследователи приходили к заключению, что эти яды действуют как мощный фактор отбора. Ни один инсектицид не обладает стопроцентной эффективностью, и после каждой обработки выживало хотя бы несколько вредных насекомых, которые затем давали следующее поколение, обладающее унаследованной от родителей пониженной чувствительностью к яду. Так развилась устойчивость к когда-то всемогущим химикатам. Например, до 1949 г. в долине Каньете (Перу) вредителей хлопчатника подавляли соединениями мышьяка или никотинсульфата. Средний ежегодный урожай хлопка здесь составлял 526 кг с гектара, пока в 1949 г.

вспышка размножения тлей и хлопковой совки не снизила его до 365 кг/га.

Фермеры начали использовать хлорированные углеводороды, при этом популяции вредителей сильно уменьшились, но были уничтожены также полезные насекомые. Урожаи хлопка сначала почти удвоились, однако по мере того, как к новым инсектицидам развивалась устойчивость, один за другим они теряли эффективность, и к 1956 г. выращивание хлопка стало экономически невозможным. Другой побочный эффект, выявившийся в этом случае, - это полное уничтожение полезных насекомых инсектицидами широкого спектра действия. Во многих местах, где естественные факторы, сдерживавшие размер популяции потенциальных вредителей, внезапно были устранены, подобное уничтожение позволило вредителям, ранее не имевшим особого значения, стать серьезным бедствием (так называемое нарушение состава вредителей).

Большинство новых органических инсектицидов обладало достаточной стойкостью, что было полезным свойством, благодаря которому облегчалась борьба с насекомыми. Но химикаты оставались долгое время в среде после того, как их полезная роль уже была выполнена, концентрировались в живущих здесь растениях и животных и поступали в пищевой поток диких животных и человека. Помимо устойчивости и концентрирования в пищевых цепях вскоре выявились и другие проблемы: острая токсичность для не подлежащих уничтожению организмов – птиц, рыб, диких животных – и хроническое воздействие: канцерогенное, тератогенное или мутагенное. Одна за другой эти различные проблемы, связанные с применением: органических инсектицидов, попадали в поле зрения ученых, обсуждались и дебатировались среди специалистов по сельскому хозяйству, промышленников, энтомологов и правительственных служащих. Но только в 1962 г., когда вышла в свет книга Рейчел Карсон «Безмолвная весна», эти дискуссии приобрели эпический размах и о них узнала широкая публика.

Лекция 3. Новая история биологической борьбы.

Развитие биологического подавления вредных организмов в России

3.1. Новая история биологической борьбы с вредителями в мире.

Действительное влияние книги «Безмолвная весна» на практику борьбы с вредителями оценить очень трудно, но одно теперь ясно: постепенно она заставила членов самых разных групп и слоев западного населения задуматься над вопросом, который они до тех пор принимали за бесспорный или вообще игнорировали – над вопросом подавления вредных насекомых – и обсуждать его, хотя часто с недостаточными для этого знаниями. Энтомологи и все непосредственно связанные с этим вопросом исследователи знали о возникающих трудностях с синтетическими инсектицидами уже около десяти лет, они были этим озабочены и уже начали искать другие методы борьбы, а также усиливать исследования паразитоидов, хищников и патогенов. Новое внимание широкой публики к вопросам охраны окружающей среды требовало ускорить и усилить поиски безопасных способов защиты здоровья, пищи и растительных волокон, столь необходимых всему человечеству. Биологическое подавление вредных насекомых было и остается одной из самых многообещающих областей, на которой надо концентрировать эти поиски.

Внезапно все, кроме нескольких твердокаменных сторонников химического метода, стали хотя бы на словах экологами. Научные сотрудники, практические работники в области борьбы с вредителями, садоводылюбители, члены фермерских ассоциаций начали задумываться о возможных последствиях применения химических пестицидов. Родилось представление об ущербе для окружающей среды. Каждый энтомолог старался найти какую-нибудь связь, пусть хотя бы натянутую, между своей научной темой и безопасными методами подавления вредителей. А те, кто сохранял все эти годы веру в биологическое подавление вредителей и интерес к нему, наблюдали с изумлением, как все больше и больше людей начинали понимать то, что им было ясно все это время.

В последние десятилетия появилось много богатых идеями книг, в которых авторы продолжают обсуждать значение применяемых в сельском хозяйстве химикатов в современном мире. В некоторых из них рассматривается также связь использования пестицидов с разнообразными нехимическими методами. Появились также исторические очерки, посвященные методу биологической борьбы в целом и его отдельным аспектам. Все эти и многие другие работы указывают на огромный интерес, с недавних пор вызываемый теорией и практикой биологического подавления вредителей.

Две многонациональные организации, созданные для продвижения дела биологической борьбы, значительно расширились. По всему свету разбросаны полевые станции Института биологической борьбы Содружества наций (ИББСН), где ведется сбор и разведение полезных организмов. Международная организация по биологической борьбе (МОББ) в 1971 г. была реорганизована, и в нее входят многие граждане и организации почти всех крупных стран мира. Созданы пять региональных секций. МОББ остается самым важным каналом для обмена идеями и информацией по биологической борьбе во всем мире.

Под широкое определение биологического подавления вредных насекомых, т.е. использование различных организмов или продуктов их жизнедеятельности для нанесения ущерба вредному насекомому, подпадают многие новые уникальные и перспективные методы. Они будут рассмотрены далее или в отдельных курсах лекций. Понимание необходимости дальнейшего изучения биологии и экологии вредных насекомых и их имеющихся в настоящее время и потенциальных естественных врагов привело к появлению ряда новых методов: использования таблиц выживания и концепций агроэкосистемы, моделирования популяций и применения системного анализа в экологии. Они в свою очередь вызвали возникновение таких терминов, как регулируемая борьба с вредителем, биоэкологический контроль, интегрированный метод борьбы, экологизированная и экологическая защиты растений и системы рационального подавления вредителей (см. ниже).

Используемые и изучаемые сейчас компоненты и приемы биологической борьбы включают паразитоидов, хищников, различные патогенные агенты, а кроме того, феромоны, аттрактанты и гормоны. На основе традиционных объектов, используемых в биометоде, создаются генно модифицированные организмы, способные самостоятельно противостоять фитофагам.

Тесно связаны с биологической защитой растений методы, основанные на создании устойчивости у хозяев, агротехнических методов, генетического метода и метода стерилизации, а также с помощью естественных и избирательных инсектицидов. Все эти компоненты и приемы нашли свое место в современной практике «интегрированного» подавления вредителей.

Завершая краткое изложение истории развития биологического подавления вредных насекомых в мире, отметим тот факт, что мы стоим сейчас на пороге новых крупных достижений. В практику сельского хозяйства повсеместно входят экологически безопасные методы защиты растений от вредителей и болезней, активно внедряются системы «органического» земледелия.

В настоящее время проводится все больше исследований, и они более широки и более разнообразны, чем когда-либо в прошлом. Каждый месяц появляются новые биологически обоснованные методы борьбы с вредителями, пригодные для отдельных конкретных случаев или с крайне широкими возможностями применения.

3.2. Развитие экологических подходов и биометода в защите растений от вредителей и подавлении сорняков в СССР и России.

В России развитие экологических и биологических подходов к защите растений началось в XIX веке. Как уже отмечалось выше, в 1879 г. наш великий соотечественник И.И. Мечников предложил использовать для борьбы с хлебными жуками паразитические грибы, вызывающие эпизоотии. Под его руководством И.М. Красильщиком был создан небольшой завод для выращивания культуры гриба. Этим была вписана яркая страница в историю микробиологического метода борьбы с вредными насекомыми.

За период с 1870 по 1890 г. многое сделали для становления биологического метода И.А. Порчинский, И.Я. Шеверев, И.В. Васильев, Н.В. Курдюмов и др. Велики заслуги наших соотечественников в выявлении и испытании эффективности многих энтомофагов. В 1910 г. И.В. Васильев, а в 1911 г. А.Ф. Радецкий перевезли из Астрахани плодожорочную трихограмму и выпустили ее против яблонной плодожорки в садах Ташкента и Самарканда.

И.В. Васильев успешно испытал яйцееда клопа-черепашки теленомуса в Купянском уезде Харьковской губернии, где яйцеед уничтожил около 60 % яиц черепашки.

Исследования по биологическому методу были продолжены, усилены и поставлены на научную основу в послеоктябрьский период. В 1930 – 1931 гг.

во Всесоюзном институте защиты растений, а в последующие годы и в некоторых республиканских институтах, а также в системе АН СССР были созданы лаборатории биологического и микробиологического методов защиты растений, а затем в 1969 г. в Кишиневе организован Всесоюзный НИИ биологических методов защиты растений (ВНИИБМЗР). В стране широко использовались методы размножения и выпуска энтомофагов, сезонная колонизация их, внутриареальное расселение из очагов. Разрабатывались способы акклиматизации ввозимых энтомофагов и др. Хорошие результаты были получены от использования против кровяной тли афелинуса, завезенного в СССР в 1931 г. За 5 лет афелинус акклиматизировался на всей площади, зараженной кровяной тлей (90 тыс. га) и снизил численность этого вредителя до такой степени, что он утратил хозяйственное значение. Также успешно была проведена работа по ликвидации карантинного вредителя ицерии в Аджарии и Краснодарском крае при помощи ввезенной и акклиматизированной коровки – родолии.

Одним из важных достижений биометода в послевоенный период было использование псевдофикуса (паразитического перепончатокрылого) против опасного вредителя шелковицы – червеца Комстока, который проник в Среднюю Азию из Японии. Псевдофикус был завезен в Советский Союз в 1948 г., размножен и выпущен в зоне распространения вредителя. Благодаря этому вред от червеца Комстока был сведен до хозяйственно неощутимых размеров и шелководство избавлено от огромных потерь.

Биологический метод с успехом использован и против другого опасного вредителя шелковицы японо-китайского происхождения – тутовой щитовки. Для ее подавления был ввезен узкоспециализированный японский паразит – проспальтелля Берлезе. Ввоз паразита позволил подавить первичные очаги щитовки в Абхазии и Аджарии.

В 1960 г. в Советский Союз для борьбы с опасным карантинным вредителем, проникшим из Австралии, – цитрусовым мучнистым червецом – был завезен с его родины узкоспециализированный паразит – желтый коккофагус, который уже к осени 1962 г. снизил повреждения цитрусовых в Абхазии до хозяйственно неощутимых размеров.

Наряду с ввозом узкоспециализированных энтомофагов ввозились и хищники более широкой кормовой специализации. Среди них – хищный жук криптолемус из семейства коровок, уничтожающий червецов – виноградного, цитрусового, приморского, щетинистого и др. Однако этот активный хищник оказался совершенно неприспособленным к условиям зимовки даже в Абхазии и на Черноморском побережье и зимой гибнет. Поэтому его ежегодно приходится размножать в производственных лабораториях и выпускать в местах распространения вредителей.

Аналогично использовали другого переселенца из Австралии – хищного жука линдоруса из того же семейства. Он оказался эффективным хищником, уничтожающим диаспиновых щитовок – коричневой, плющевой, пальмовой, разрушающей. Разводили его в Аджарской производственной лаборатории биометода. Широко используется для борьбы с обыкновенными паутинным клещом и другими паутинными клещами, вредящими в защищенном грунте, завезенный в 1963 г. из Канады хищный клещ фитосейулюс. Его разводили в лаборатории и выпускали в теплицы. Затем был завезен целый ряд видов семейства фитосейид, которые используются отдельно или совместно.

Сейчас в России действует большое число лабораторий по наработке этих энтомофагов.

Но наибольших размахов достигло в СССР использование наездников рода трихограмма. Против 16 видов вредителей нашли практическое применение четыре вида наездников: трихограмма обыкновенная, бессамцовая, желтая плодожорочная и американская малая (интродуцирована). Наиболее широко применяется трихограмма обыкновенная, эффективно уничтожающая яйца насекомых, вредящих свекле, кукурузе, овощным и плодовым культурам (различают соответственно четыре специализированные расы яйцееда). Трихограмма широко применяется против многих совок: капустной, восклицательной, озимой, клеверной, люцерновой, ипсилон, совки-гамма, счерное, гороховой, огородной, хлопковой, а также сопутствующих видов – мотыльков (кукурузного, лугового) и плодожорок (гороховой и др.). Разводят трихограмму на яйцах зерновой моли, культуру которой поддерживают на зерне ячменя. В СССР впервые была создана специальная механизированная линия по разведению зерновой моли и получению ее яиц в массовом количестве.

В последние десятилетия для борьбы с опасным вредителем тепличных культур – белокрылкой оранжерейной, особенно на томатах, нашел практическое применение паразит белокрылки – энкарзия, относящийся к отряду перепончатокрылых.

Приемы использования природного энтомофага апантелеса были разработаны Н.А. Теленга. Большой круг работ отечественных ученых посвящен активизации божьих коровок, активных хищников тлей и медяниц, хищных жужелиц и других насекомых.

Объем применения биометода в СССР из года в год увеличивался и за последние 20 лет существования страны возрос более чем в 20 раз. В 1983 г.

биологическими лабораториями и фабриками было произведено энтомофагов для защиты растений на площади 15,6 млн. га, в том числе трихограммы на 14,2 млн. га, мушки фитомизы – 0,2 млн. га, хабробракона – более чем на 1 млн. га, биопрепаратов для обработки – 3,3 млн. га. По данным МСХ СССР, в 1984 г. хищный клещ фитосейулюс применялся в теплицах на общей площади около 36 млн. кв. м, паразит белокрылки энкарзия – на 375 тыс. кв. м, а златоглазка обыкновенная и галлица афидимиза – на площади 300 тыс. кв. м.

Биолаборатории и биофабрики оснащались новым оборудованием. К 1986 г. действовало 680 механизированных линий для разведения зерновой моли. Были проведены значительные работы для повышения качества производимых энтомофагов, что позволит значительно повысить эффективность биометода как составной части интегрированной системы защиты растений.

Определенные успехи были достигнуты в биологическом методе подавления сорняков. В СССР против опасного сорняка-паразита египетской заразихи с успехом применяют мушку-фитомизу, которая питается ее соками и поедает семена. После «прополки» фитомизой урожай культурных растений повышается в два раза. В 1983 г. в стране фитомиза применялась на 200 тыс. га. Получены определенные успехи в борьбе с амброзией полынолистной. Осенью 1978 г. к нам был завезен в количестве 1500 экземпляров и выпущен на Северном Кавказе и в Казахстане абмрозиевый листоед. Он хорошо акклиматизировался, успешно перезимовал и на следующий год начал активно размножаться. Этому способствовало то, что он, как говорят, занял пустующую экологическую нишу: у него не оказалось пищевых конкурентов. В результате к лету 1980 г. численность популяции достигла миллиона. Предпринимаются попытки использования природных фитофагов, прежде всего конопляной блошки, для борьбы с дикорастущей коноплей.

В настоящее время масштабные исследования в области биологической защиты растений проводятся во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений (ВИЗР – Санкт-Петербург) и Всероссийском научно-исследовательском институте биологической защиты растений (ВНИИБЗР – Краснодар).

3.3. Развитие экологических подходов и биологической защиты растений от микропатогенов и паразитов растений.

Взаимоотношения микропатогенов и паразитов растений и их естественных врагов определяется как гиперпаразитизм. Гиперпаразитизм – это чаще всего паразитирование на фитопатогенных микроорганизмах определенных видов микроорганизмов – гиперпаразитов (сверхпаразитов, паразитов второго порядка). Наиболее распространены гиперпаразиты грибков. С этим понятием тесно связан термин микофилия, которая включает в себя развитие микромицетов за счет различных грибов-хозяев, как микро-, так и макромицетов (шляпочных грибов и трутовиков).

Первые сведения о микопаразитизме были получены в конце XIX – начале XX вв. в виде отдельных сообщений об обнаружении этих грибов в естественных условиях: в пустулах ржавчины, на различных пятнистостях, мучнисторосяных и других налетах, ложах, стромах, на трутовиках и шляпочных грибах. Это время можно считать началом описательного периода в изучении микофильных грибов. Тогда же был сделан и ряд открытий в области микопаразитизма.

В начале XX столетия Л. Матруш изучил круг грибов-хозяев паразита Piptocephalis tieghemina. Несколько позже А.А. Ячевский (1917) и С.A. Одеман (1919) привели списки 900 микофильных грибов. В последующие годы их выявлением и описанием в отечественной науке занимались Э.З. Коваль (1964), П. Пылдмаа (1966), О.Л. Рудаков (1968), Ж.Г. Простакова, Л.А. Маржина, И.С. Попушой (1972), Б.К. Байматаева(1974). В настоящее время известно около 2000 видов микофильных грибов. Это свидетельствует о многообразии видового состава микопаразитов и о реальной перспективе обнаружения новых видов, поэтому описательный период нельзя считать завершенным.

Началом этапа экспериментальных исследований гиперпаразитных грибов можно определить 30-е годы XX века. В это время С.В. Эммонс и С.

Блюмер изучают Ampelomyces Ces., Р. Вейндлинг (1932) – Trichoderma lignorum, он же и Х.С. Фосетт (1936) – Rhizoctonia sp., Т.Т. Айерс (1933, 1935) – Piptocephalis sp., С. Дрешлер (1938, 1943) – ряд видов гифомицетов на фикомицетах. Дальнейшее интенсивное развитие этого направления происходит в 50-60-х годах прошлого столетия работами И.И. Сидоровой, М.В. Горленко (1969), Э. Бутлера (1957), Х. Барнетта (1958, 1959), С. Берри (1959), А.

Шыго (1958, 1960), Х. Дарпу (1960), М. Слифкина (1961, 1963).

Особое значение имеют теоретические труды Х. Барнетта (1963), который выделил две основные группы микопаразитов по способу их питания – биотрофные, добывающие питательные вещества из живых клеток хозяина, незначительно повреждая или совсем не повреждая его, и некротрофы, разрушающие своих хозяев с помощью энзимов, а затем питающиеся за счет погибших клеток хозяина. Автором указывается на произвольность такого деления, т.к. наряду с этими двумя основными группами существуют промежуточные, объединяющие черты обоих типов питания.

Дальнейшее глубокое изучение микопаразитизма осуществлено О.Л.

Рудаковым (1978, 1981). По физиологическим различиям микофильные грибы разделены им на шесть групп: биотрофы, факультативные некротрофы, факультативные биотрофы, некротрофы, полусапротрофные микофилы, сапротрофные ассоцианты. Им изучено распространение и сезонное развитие большого числа микопаразитов в пределах бывшего СССР: в России, Молдавии, Украине, Прибалтике, Киргизии, Грузии, на Южном Сахалине и разработаны методы диагностики, сбора, выделения и экспериментального изучения культур гриба. Наиболее значимым в его работе является составление диагнозов видов основной части микофильных грибов.

Отдельный этап в изучении микопаразитизма связан с вопросами практического применения гиперпаразитов для подавления фитопатогенов. К числу наиболее ранних предложений практического использования гиперпаразитов в России относятся работы М.Е. Владимирской (1939) по изучению культуры Tuberculina persicina и испытанию ее против ржавчины груши. Позже этот вопрос изучался О.В. Митрофановой (1971), получившей положительный эффект от обработок споровой суспензией гиперпаразита многих сильнопоражаемых сортов груши. Н.С. Федоринчиком (1940) сделана попытка применения гриба Darlucafilum в борьбе с ржавчиной злаков. Исследованиями Е.М. Лукьяненко (1962) установлена возможность использования гиперпаразитов из рода Gloeosporium для подавления красной пятнистости сливы Polystigma rubrum.

Во второй половине XX века в связи с возросшим значением биологического метода борьбы с фитопатогенами значительно расширились исследования прикладного характера. Большое внимание уделяется поиску наиболее перспективных гиперпаразитных грибов и изучается степень возможности их использования в качестве агентов биологического контроля. По сравнению с антагонистами, подавляющими развитие грибов вследствие конкуренции за субстрат, выделения в окружающую среду антибиотиков и считающихся перспективными в борьбе с почвенными патогенами, использованию микопаразитов, имеющих более высокие показатели скорости гибели свободно живущей стадии и более низкие, чем у антагонистов, параметры переноса, а также скорость успешного заражения, отводится значительно меньшая роль. Однако результаты исследований, проводимых с различными видами гиперпаразитных грибов как в России, так и за рубежом, дают основание для признания их потенциала в биологическом контроле фитопатогенов. К числу наиболее распространенных и изученных принадлежат гиперпаразитные грибы Eudarluca caricis (=Darluca filum) на ржавчинных грибах, Ampelomyces quisqualis на мучнистой росе, а также представители родов Trichoderma, Verticillium и Gliocladium на различных фитопатогенах.

Несмотря на свои очевидные преимущества как экологичного метода, биологический контроль фитопатогенов и паразитов растений не может пока успешно конкурировать с химическим методом защиты растений от болезней.

Сфера его применения обычно бывает обусловлена вынужденным исключением или ограничением применения пестицидов из-за загрязнения ими продукции – в защищенном грунте, в природоохранных зонах, при выращивании овощей и плодов для детского или диетического питания. В период перехода сельского хозяйства с интенсивных линейных технологий (направленного отбора, т.е. управления) на замкнутые постиндустриальные (стабилизирующего отбора, т.е. регулирования) с механизмом саморегуляции важное значение имеет определение регулирующей роли гиперпаразитов и направленное их использование для биотической регуляции агросистем. Практика использования микопаразитных организмов в качестве агентов биологического контроля заболеваний сельскохозяйственных культур получает все большее распространение в мире. Несмотря на то, что в настоящее время биологические препараты для контроля заболеваний растений занимают небольшую часть мирового рынка пестицидов, работы по поиску перспективных биоагентов, разработке препаративных форм и способов их применения, ведущиеся в различных странах, свидетельствуют о реальных перспективах включения биометода в системы защиты растений от болезней.

Тема 2. АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ

ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

Лекция 4. Динамика естественных популяций как основа подавления вредных насекомых

4.1. Основные правила динамики популяций.

Не требуются ни длительные исследования, ни большой опыт, чтобы увидеть некоторые основные характеристики популяций насекомых. Например, некоторые виды встречаются всегда в больших количествах (т.е. они обычны), а другие сравнительно редки. Являются ли плотности популяций, которые мы регистрируем, внутренне присущими каждому виду, или же они обусловлены воздействием какого-то внешнего фактора или нескольких факторов? Эти и другие вопросы очень давно волнуют и озадачивают экологов и энтомологов, им посвящена огромная литература, а между исследователями, пытавшимися ответить на них, происходит множество горячих споров и дискуссий.

Изучение динамики природных популяций имеет длинную историю, используемые при этом подходы – в основном наблюдение и построение гипотез. Любопытно, что среди самых ранних важных работ на эту тему – труды одного экономиста, в которых обсуждаются философские вопросы морали и истории человечества. Томас Мальтус был, видимо, первым, кто стал рассматривать способы, с помощью которых поддерживаются уровни популяций. Занявшись этим вопросом, он получил мировую известность благодаря созданной им так называемой мальтузианской теории. Он пришел к выводу, что «население, если его ничто не ограничивает, увеличивается в геометрической прогрессии, тогда как средства существования увеличиваются только в арифметической прогрессии... Это означает, что трудности добывания средств к существованию постоянно сильно ограничивают рост населения... Племя растений и племя животных сокращаются этим великим сдерживающим законом... Необходимость, этот всеобщий, всеохватывающий закон природы, сдерживает их в предписанных границах... Этот закон проявляется в бесполезной трате семян, в болезнях и преждевременной смерти. А среди человечества – в нищете и пороке».

Хотя Мальтус интересовался главным образом дальнейшей судьбой человечества, он не упустил случая провести некоторые параллели с факторами, ограничивающими развитие растительных и животных популяций. К 1859 г. идеи Мальтуса стали хорошо известны, и для Чарльза Дарвина они были одной из отправных точек в создании его теории, изложенной в «Происхождении видов».

«Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, неминуемо должно подвергаться истреблению в каком-нибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или, наконец, в какиенибудь случайные годы, иначе в силу начала размножения в геометрической прогрессии численность его достигла бы таких размеров, что ни одна страна в мире не могла бы прокормить или вместить его потомства. Отсюда, так как особей производится больше, чем может выжить, в каждом случае должна быть борьба или между особями одного и того же вида, или между особями различных видов, или с физическими условиями жизни. Это учение Мальтуса с еще большей силой применимо ко всему растительному и животному миру, так как здесь не может оказывать влияния ни искусственное увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от брака... Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо естественно размножается в такой прогрессии, что, не подвергайся оно истреблению, потомство, одной пары покрыло бы всю землю... Вглядываясь в природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения:

мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает все свои силы, чтобы увеличить свою численность;

что каждое из них живет, только выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жестокое истребление неизменно обрушивается на старого и молодого, в каждом поколении с повторяющимися промежутками.

Уменьшите препону, смягчите истребление, хотя бы в самых малых размерах, и численность вида почти моментально возрастет до любых размеров».

Обсуждая природу «препон», сдерживающих геометрический прирост, предсказываемый теорией, Дарвин далее пишет: «Причины, сдерживающие естественное стремление каждого вида к размножению, крайне темны... Количество пищи, необходимое для каждого вида, конечно, определяет крайний предел его размножения, но очень часто средняя численность вида зависит не от добывания им пищи, а от того, что он служит пищей другим животным...

Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, самые действенные из препон для размножения... Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование, но в силу того, что климат влияет главным образом на сокращение пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, все равно того же или различных видов, питающимися одной и той же пищей. Даже и в тех случаях, когда климатические условия, как, например, сильный холод, действуют непосредственно, всегда более страдают самые слабые особи или те, которые добыли зимой меньше пищи... Когда какой-нибудь вид благодаря особенно благоприятным обстоятельствам несоразмерно размножается в ограниченной области, очень часто обнаруживаются эпидемии... здесь мы имеем препону для размножения, независимую от борьбы за жизнь... Зависимость одного организма от другого, как, например, паразита от его жертвы, обыкновенно связывает между собой существа, отстоящие далеко одно от другого на ступенях органической лестницы. То же можно сказать и об организмах, в строгом смысле борющихся за существование, как, например, в случае саранчи и травоядных четвероногих. Но борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между представителями одного и того же вида, так как они обитают в той же местности, нуждаются в той же пище и подвергаются тем же опасностям... На каждом виде, вероятно, отражается влияние самых разнородных препятствий, действующих в различные возрасты, в различные времена года или в различные года, и хотя одно из них или небольшое число окажется более могущественным, тем не менее средняя численность или даже существование вида будет зависеть от их совокупного действия».

Дарвина интересовал не столько контроль абсолютного размера животных популяций, осуществляемый благодаря конкуренции и «борьбе за существование», сколько другой результат этой борьбы - «естественный отбор или выживание наиболее приспособленного». Тем не менее, в своем труде он перечислил и обсудил различные процессы, определяющие плотность популяций, и, сделав это, стал одним из первых биологов, которые занялись вопросами сравнительной роли конкуренции, хищничества и климатических факторов в этом случае. Но только в работе Говарда и Фиске (1911 г.) по непарному шелкопряду был предложен четкий механизм функционирования различных факторов в регуляции популяций насекомых. За прошедшее с тех пор время основные идеи, предложенные Говардом и Фиске, частично были отвергнуты, а частично приняты, обсуждены и разработаны довольно детально. Выполнены исследования регуляторных процессов в популяциях многих животных и растений, но, по-видимому, самый важный вклад в эту работу сделали энтомологи, и особенно специалисты по биологическим методам борьбы.

4.2. Естественное регулирование: экологическая основа экологизированного и биологического подавления вредных насекомых.

В устойчивых местообитаниях (т.е. таких, которые не подвержены катастрофическим изменениям из-за деятельности человека или сил стихии) стабильность характерна для всех живых организмов. И все же следует отметить, что плотность популяций никогда не бывает абсолютно стабильной, на самом деле она постоянно меняется. На протяжении года особи, из которых состоит популяция, умирают от старости, гибнут от нехватки пищи, нападений хищников, от действия климатических факторов или от случайностей;

вместе с тем происходит размножение, популяция пополняется новыми особями, имеют место также иммиграция и эмиграция. По-видимому, популяции могут быть в одно и то же время и стабильными, и меняющимися в численности. Объясняя этот феномен, для наглядности часто приводят удачную аналогию. Считается, что уровень моря постоянен и от него можно отмерять все другие высоты, и все же, как редко можно найти такой момент и такое место, где поверхность океана идеально ровна и неподвижна! «Уровень моря» - это некая средняя величина, рассчитанная за долгое время и на большом пространстве, около которой постоянно колеблется реальный уровень воды.

Точно так же мы видим, что, хотя плотность популяции какого-то организма может постоянно меняться, ее величина имеет тенденцию колебаться около сравнительно неизменного среднего значения, которое, впрочем, при некоторых обстоятельствах тоже может изменяться.

В этом положении заложены основные компоненты концепции естественного регулирования. Естественное регулирование – это поддержание динамического равновесия в конкретных верхних и нижних пределах за какойто период времени в результате действия сложной комбинации всех факторов внешней среды, воздействующих на популяцию. «Упругость» популяции, выражающаяся в возврате к характерной для нее средней плотности после периодов положительного или отрицательного отклонения особенно важна. Хотя на первый взгляд такая способность кажется странной, легко понять, что она необходима, иначе затянувшееся увеличение или уменьшение численности вида через некоторое время тяжело отразилось бы на нем. Это и есть так называемое «природное равновесие», о котором говорили еще во времена Линнея. Природное равновесие – результат естественных регуляторных процессов, идущих в окружающей среде; благодаря нему численность вида не падает до вымирания и не увеличивается до бесконечности. Независимо от того, многочислен или малочислен вид, средняя характерная плотность его популяции в данном местообитании постоянна. В других местообитаниях плотность может быть выше или ниже, и если в данном местообитании некоторые условия изменятся, может измениться и плотность, но в ненарушенной окружающей среде, если брать достаточно долгий срок, популяция всегда стабильна. Важность этого экологического принципа очевидна, поскольку без него живая природа перестала бы существовать.

4.3. Процессы, ответственные за изменения численности популяций насекомых.

Изучение численных изменений, происходящих в популяциях, разные авторы называют динамикой популяций, демологией или ларитмикой, но на самом деле это просто-напросто количественная экология популяций. Исследования динамики популяций заключаются не только в наблюдении и описании того, как размер популяции вида колеблется во времени и пространстве, но и в вычленении и выяснении процессов, вызывающих эти колебания. Первые экологи в основном посвящали свои исследования аутэкологии и влиянию среды на отдельные организмы. Постепенно по мере накопления фактов и усложнения концепций экологии, а также разработки биометрических методик внимание сместилось на синэкологию и количественную экологию популяций. Некоторые ранние экологи, работавшие в этом направлении, интересовались в основном математическим описанием изменений размеров популяций, и им мы обязаны теоретической и практической разработкой таких концепций, как логистический закон роста популяций, биотический потенциал и сопротивление среды. Они подробно изучали также взаимодействия двух видов в системе хищник – жертва. Ранние экологи отмечали, что правильные методы отбора проб позволяют оценивать плотность популяции или общую численность особей определенного вида насекомых на данной площади через небольшие отрезки времени. На основании получаемых при этом данных можно построить график, отражающий изменения численности со временем. Такой график называется кривой динамики популяций. Форма этой кривой может быть описана математически посредством трех переменных: рождаемости, смертности и скорости передвижения особей в данную область и из нее. Таким образом, процессы, влияющие на скорость изменения каждой из упомянутых трех переменных, тоже ответственны за наблюдаемые изменения плотности популяции.

Процессы, ответственные за изменения численности насекомых, людей или других существ, многообразны, а их взаимодействия чрезвычайно сложны. Как мы уже отметили, из ранних авторов Мальтус и Дарвин перечислили несколько факторов, влияющих на эти процессы (война, вступление в брак в более позднем возрасте, ограниченные пищевые ресурсы, болезни, конкуренция и т.д.), а в дальнейшем другими исследователями были найдены еще десятки таких факторов. Кларк и соавторы выделяют только два основных элемента, от которых зависит скорость изменения трех переменных: особенности, присущие виду, и влияние внешней среды. На каждую из переменных связанные между собой факторы действуют по-разному. Так, рождаемость в популяции определяется главным образом присущими данному виду особенностями, а факторы среды влияют на нее лишь незначительно. Скорость расселения зависит более или менее одинаково и от характеристик данного вида, и от влияния среды; в результате совместного действия этих факторов на особей популяции некоторые особи эмигрируют, а некоторые остаются.

Смертность зависит в основном от факторов внешней среды и в гораздо меньшей степени – от особенностей вида. Учитывая это, а также то, что мы заинтересованы главным образом в биологическом подавлении насекомыхвредителей, следует сделать вывод, что для нас наиболее интересны процессы, подпадающие под раздел «Влияние внешней среды». Достаточно трудно представить себе, как можно было бы изменять в нашу пользу особенности вида-вредителя. Есть некоторые указания на то, что это может случаться естественно, например когда в результате увеличения плотности популяции насекомых фенотипические или генетические особенности этой популяции изменяются таким образом, что численность следующего поколения снижается по крайней мере локально. Такое изменение может произойти и непрямым путем, когда под действием какого-либо избирательного по возрасту фактора смертности значительное количество самок удаляется из популяции до того, как они успеют дать потомство. Однако непосредственно воздействовать в нужную для нас сторону на факторы, определяющие плотность популяции насекомых, мы можем только в случае факторов внешней среды, особенно тех из них, от которых зависит смертность.

Говард и Фиске первыми предложили механизм, который включал все известные им факторы смертности, отвечающие за популяционную регуляцию насекомых. В своем классическом исследовании непарного шелкопряда и златогузки Говард и Фиске выделили три типа факторов смертности: 1) факультативные факторы, уничтожающие по мере повышения численности все большую и большую часть популяции, 2) катастрофические факторы, эффект которых совершенно не зависит от редкости или обилия вида, и 3) факторы, в том числе птицы и другие хищники, действующие противоположно факультативным факторам; они обеспечивают уничтожение определенного числа особей каждый год, независимо от общей численности (хищники потребляют их в необходимом для себя количестве). Сейчас для концепций, впервые сформулированных Говардом и Фиске, широко приняты термины, предложенные Смитом в 1935 г., поскольку эти термины более наглядно отражают данные процессы. Факультативные факторы называют зависящими от плотности, а катастрофические – не зависящими от плотности. Третью категорию факторов обычно называют сейчас обратно зависящими от плотности, и, как принято считать, такие факторы мало влияют на определение средней плотности популяции.

Раннюю школу математически ориентированных исследователей динамики популяций (Пирл, его последователи и другие) сменила и дополнила другая группа экологов, которая пыталась разъяснить, усовершенствовать и расширить предложенные теории и математические модели, изучая естественные популяции. Многие из них были энтомологами. Исследования и труды этих и многих других экологов популяций привели к оживленным, временами горячим дебатам об относительной важности различных регуляторных механизмов, участвующих в установлении обилия живых существ. Центральным в этих спорах был вопрос, управляются ли уровни популяций независящими от плотности факторами, такими, как климатические, как считали Томпсон, Уваров и Андреуорта и Берч, или же зависящими от плотности, такими, как конкуренция, действие паразитоидов, хищников и инфекционных болезней, как считали Мальтус, Говард и Фиске, Никольсон и Смит. По сути дела, все они, разумеется, изучали и оценивали одни и те же биологические процессы, а теории и модели, предлагавшиеся ими, были лишь разными способами описания того, что каждый из них наблюдал. Возникали терминологические проблемы, проблемы определения используемых слов. Некоторые авторы делали ударение на одном аспекте проблемы, другие – на другом, третьи пытались занять беспристрастную позицию и рассмотреть проблему в целом. И, разумеется, каждый исследователь часто основывал свои выводы на наблюдениях популяций, отличных от тех, с которыми работал другой, а ведь, возможно, в некоторых популяциях отдельные аспекты видны четче, чем в других. Большое разнообразие теорий, несомненно, отражает крайне сложную природу взаимодействия процессов, которые должны охватываться данными теориями.

В последние 50 лет появилось несколько более или менее подробных работ, касающихся динамики популяции насекомых, в которых делаются попытки рассмотреть весь предмет в перспективе, особенно в связи с подавлением вредителей. Из этих работ вытекают два вывода. Во-первых, как и ранее, подчеркивается сложность взаимодействующих процессов, ответственных за численность насекомых, но даже при достаточной сложности благодаря использованию моделей популяций и машинному анализу изучение этих процессов вполне реально. Во-вторых, сейчас теоретики склонны считать, что плотность популяций в природе определяется не каким-то одним, а совокупностью различных компонентов механизма. Они полагают, что не следует преувеличивать роль отдельных элементов, по-видимому, каждый из них имеет значение в той или иной ситуации. Эти компоненты делят на две группы: особенности вида, на которые мы мало можем влиять, и факторы внешней среды, которые человек может изменить в ущерб вредному насекомому. Факторы смертности, относящиеся к факторам внешней среды, делятся для удобства на две группы: силы, не зависящие от плотности, - это в основном капризы погоды и климата - и силы, зависящие от плотности, часто обусловленные действием паразитоидов, хищников, инфекционных болезней или конкуренции за ограниченный запас пищи или ограниченное пространство. Здесь опять можно видеть, что для подавления популяций вредителя в настоящее время мы вряд ли способны влиять на физические (абиотические) факторы, например погоду или климат. Наконец, среди элементов, ответственных за природное равновесие, есть и факторы смертности, зависящие от плотности. В эту группу входят в основном биотические факторы, и к ним мы чаще всего обращаемся, когда ищем естественные регуляторные факторы, которые можно использовать для подавления популяций вредителя.

Кратко рассмотрим современные представления о естественном регуляторном механизме. Следует отметить, что из-за большого разнообразия жизни в целом и насекомых в частности невозможно составить даже в виде компьютерной программы какое-либо единое общее математическое выражение, которое правильно бы описывало каждую ситуацию в изучаемой нами популяции. И все же из споров вышеупомянутых экологов и выдвинутых ими идей сложилась некоторая обобщенная, выражаемая словами концепция.

В соответствии с этой концепцией все элементы естественного регулирования считаются в зависимости от обстоятельств по-своему важными и каждый из них может служить компасом в исследовании любой конкретной популяции.

Как принято формулировать в настоящее время, механизм естественного регулирования – это сложный процесс, на одно из звеньев которого обязательно действует по крайней мере один фактор, зависящий от плотности. Как правило, к необходимым элементам, участвующим во взаимодействии популяции со своей средой, относят три обширных класса компонентов: 1) особенности, присущие популяции, 2) так называемые «формирующие силы», или формирующее воздействие среды, которые в основном не зависят от плотности, но обеспечивают тесные рамки потенциальной емкости среды для данной популяции, и 3) зависящий от плотности управляющий и стабилизирующий механизм, по принципу работы напоминающий механизм обратной связи в кибернетике; он регулирует размер популяции в зависимости от особенностей вида и от рамок среды. Зависящий от плотности регулирующий механизм в некоторых случаях можно идентифицировать как ключевой фактор, который несет основную ответственность за определение размера популяции, в других случаях он может представлять собой комплекс нескольких факторов, действующих в разное время, но одинаково приводящих к общей стабилизации численности. Если стабилизирующий механизм состоит только из одного ключевого фактора, то другие зависящие от плотности (но не участвующие в регуляции) факторы, воздействующие на популяцию, вполне можно рассматривать как внутренние компоненты формирующего воздействия среды.

По-видимому, численность большинства природных популяций стабилизируется или регулируется на уровне какой-то средней характерной плотности таким управляющим механизмом, который действует большую часть времени. У каждого из видов эти аддитивные процессы регулируются и приводятся в равновесие благодаря отрицательному воздействию сил данной среды (например, плохой погоды, недостатка пищи или убежищ). Наконец, каждый вид подвержен одному или нескольким регуляторным отрицательно действующим процессам (например, воздействию паразитоидов, хищников или инфекционных болезней), за счет более сильного или более слабого (в зависимости от плотности) действия которых плотность популяции снижается до сравнительно стабильного характерного уровня, наблюдаемого нами.

Плотность популяции некоторых видов, например саранчи, может длительное время значительно колебаться, что, видимо, связано с крайней вариабельностью некоторых важных факторов среды, например погодных условий или непрямого воздействия последних на доступные ресурсы среды. Но, хотя в данном случае отсутствуют зависящие от плотности стабилизирующие процессы, происходящие в стабильных местообитаниях большинства видов при гораздо более низких плотностях, даже эти виды подвержены регуляции численности в их изменчивых местообитаниях за счет связанных с плотностью ограничений (например, внутривидовой конкуренции и массовой миграции).

4.4. Биологическое подавление вредных насекомых: прикладная количественная экология.

Для подавляющего большинства насекомых в природе характерны такие плотности популяций, которые не позволяют отнести их к вредителям. В самом деле, по оценке Де Баха (1974 г.), вредителями можно считать всего 1% видов насекомых, живущих в Северной Америке. Благодаря процессам естественного регулирования плотность популяций остальных 99% видов снижается до безвредного уровня. Возможны 4 пути появления вредных видов: 1) проникновение вида, часто благодаря деятельности человека, в не заселенные им до того области; 2) микроэволюционные изменения в свойствах ранее безвредного вида, приводящие его к столкновению с интересами человека; 3) изменения деятельности человека, сталкивающие его с видом, ранее для него безразличным, и 4) увеличение численности вида, который до того лишь незначительно мешал деятельности человека, так как численность его популяций была низкой. Увеличение плотности обычно случается либо из-за того, что ранее ограниченные ресурсы становятся более доступными, либо из-за того, что процессы, ранее сдерживавшие полную реализацию репродуктивного потенциала вида, становятся менее эффективными, либо из-за комбинации двух этих изменений. Если не принимать во внимание эволюционные изменения (п. 2), то можно сказать, что вид обычно приобретает статус вредителя из-за экологических изменений, связанных с взаимодействием людей, видов-вредителей и среды, общей для них. Как считали Кларк и сотрудники, «возможности борьбы с вредителями по существу ограничены способностью человека использовать потенциально полезные экологические взаимоотношения. У него нет надежды избежать взаимодействий с вредителями, но он может стремиться свести к минимуму их последствия для своего хозяйства, изменяя образ жизни участвующих в этих взаимодействиях видов.

Таким образом, для целей контроля проблему вредителей лучше всего рассматривать как задачу, решение которой в идеале сводится к стабилизации численности жизненных форм, участвующих в этих взаимоотношениях на уровнях, где обеспечивается наименьший возможный ущерб в данных экономических условиях». Другими словами, когда из-за экологических изменений возникают новые вредители, логичной реакцией человека должно быть противодействующее изменение внешней среды, направленное на постоянное подавление численности вредителей или их экономического эффекта, или и того, и другого.

Все биологическое подавление вредителей строится на представлении, что плотность многих видов-вредителей можно уменьшить изменением подходящих биологических или экологических процессов, направленным на ухудшение условий существования вредителей. Эти изменения могут касаться особенностей вида, ограничивающих факторов внешней среды или зависящих от плотности управляющих процессов. В случае классических методов биологической борьбы теория естественного регулирования, которую мы только что обсудили, прилагается к практике следующим образом: в окружающую среду вредителя вводят агенты, участвующие в зависящих от плотности регуляторных процессах, или же поощряют деятельность уже имеющихся таких агентов. К этим агентам обычно относятся паразитоиды, болезнетворные организмы или хищники различных типов. Если выбор сделан правильно, то плотность вредителя может быть понижена до уровня, на котором он уже не является вредителем. Пользуясь терминологией теории естественного регулирования, характерная средняя плотность или положение равновесия популяции сдвигается с точки, на которой деятельность вида сталкивается с интересами человека, на такую, при которой эффект этой деятельности ничтожно мал. Это достигается внесением естественного врага вредителя, способного регулировать плотность популяции вблизи нового положения равновесия, действуя зависящим от плотности образом. При иных методах биологического подавления насекомых-вредителей цель может достигаться вмешательством в другие процессы. Например, с помощью генетических приемов можно подавить характерные для вида репродуктивные и поведенческие функции, а также функции развития; к такому же результату приводит применение гормонов и феромонов. Агротехническими мероприятиями, введением конкурентов или устойчивого хозяина можно соответственным образом изменить не зависящие от плотности факторы среды до такой степени, что потенциальная емкость среды, а с ней и средняя плотность популяции вредителя падают.

Накопление знаний, касающихся механизма динамики популяций, а также развитие разных способов приложения этих знаний к подавлению вредителей можно только приветствовать. Но как мы определим, какую стратегию применить к определенному виду в конкретной ситуации? Вопрос о том, когда вредоносность вида начинает требовать применения подавляющих мер, тесно связан с вопросом о наилучшей стратегии: ответ на оба вопроса, мы считаем, можно найти в призыве «знай свое насекомое». Приложение наших знаний в количественной экологии и динамике популяций к практике биологического подавления насекомых-вредителей требует большего внимания к этому лозунгу, чем требовалось когда-либо для применения любых соответствующих химических методов подавления.

Для получения информации о насекомых энтомологи применяют несколько различных подходов. Существуют методы описания, наблюдения и экспериментальный метод; при этом проводят таксономические, морфологические, гистологические, генетические, физиологические и различные биологические исследования. Все эти подходы вносят свой вклад в сокровищницу знаний, из которой мы можем в любой момент получить необходимую помощь для применения биологических методов подавления вредителей. В прикладной количественной экологии популяций, возможно, самый важный подход к сбору данных о вредных насекомых – составление таблиц выживания. При исследовании динамики популяций изучают меняющиеся плотности насекомых во времени и пространстве, и процессы, вызывающие эти изменения, а таблицы выживания представляют собой способ выражения этих наблюдений упорядоченным образом, исходя из распределения смертности и ее причин по возрастам. Таблицы выживания исходно применялись для изучения демографии людей, особенно компаниями страхования жизни, которых интересовала выживаемость по различным возрастам (или, если хотите, обратный показатель – процент смертности). Эти таблицы оказались очень полезными и при изучении динамики популяций насекомых, особенно моновольтинных видов, для которых гораздо легче получить данные по возрастным группам, чем для поливольтинных видов.

Чтобы составить таблицу выживания, необходимо измерить с помощью проб одинакового размера число особей каждой стадии в данной популяции и все существующие здесь факторы смертности. При отборе проб на протяжении нескольких поколений в нескольких различных районах составляют раздельные таблицы выживания, но можно собрать полученные данные в одну таблицу. Здесь очень важен выбор и разработка подходящих обоснованных методик для сбора данных по пробам, и не меньшее внимание следует обратить на измерение независимых переменных – погоды, естественных врагов и т.д. – наряду с зависимой от них переменной – плотностью популяции вредителя. Собранные данные организуются с соблюдением некоторых общепринятых правил в таблицу выживания, в которой представлены начальная плотность и выживаемость на каждой стадии развития и факторы смертности каждой стадии, а также указан их сравнительный эффект. Если важными факторами смертности являются паразитоиды или хищники, то можно составить частично перекрывающиеся между собой таблицы выживания и для каждого из них.

Таблица выживания – простой и эффективный способ уменьшить объем большого количества данных и представить их в удобной для анализа форме. Из накопленной информации сразу выявляются некоторые данные, полезные непосредственно для практики, например даты появления и продолжительность имеющих экономическое значение стадий, а возможно, и корреляция между плотностью вредителя и уровнем повреждения урожая (экономический порог); они могут быть использованы производственниками сельскохозяйственной продукции, когда перед ними встанет вопрос о необходимости и расписании применения инсектицидов или других мер. Экономический порог – это понятие, помогающее решить, когда плотность популяции вредителя дошла до уровня, при котором необходимо принять меры к подавлению вредителя, чтобы предотвратить экономический ущерб. Например, анализ обратной связи между данными о популяции вредителя, полученными по пробам, и данными о нанесенном ущербе может показать, что присутствие 10 или меньшего количества вредных насекомых в пробе данного размера вызовет уменьшение собранного урожая на порядок меньше того ущерба, который можно перенести без значительных экономических потерь.

В этом случае превентивную химическую обработку можно не проводить.

Согласно другому определению экономического порога, решение надо принимать на основании того, будет ли потенциальный ущерб меньше или больше стоимости превентивных мер. Кларк и сотрудники обсуждали важный момент, часто упускаемый в таких определениях, - связь всего сообщества вредителей и их естественных врагов с экономическим ущербом, причиняемым одним из этих вредителей. В терминах теории динамики популяций цель подавления насекомых-вредителей заключается в поддержании равновесной плотности популяции вредителя на уровне ниже экономического порога плотности у видов, которые лишь изредка значительно превышают этот порог. Такая ситуация типична для вредителей леса, численность которых, как правило, стабильна довольно долго и находится на низком уровне, но иногда внезапно дает кратковременные пики. Особое внимание здесь уделяется таким изменениям, которые вызывают или предупреждают эти пики. У других видов, более типичных для сельскохозяйственных экосистем, плотность вредителя в норме поддерживается на равновесных уровнях выше экономического порога либо из-за большого размера популяций вредителя, либо из-за того, что порог очень низок и вредителями становятся даже редкие виды. В этом случае колебания численности популяций с практической точки зрения не имеют большого значения, и поэтому вполне достаточно уделить внимание лишь определению уровня средней характерной плотности.

Из таблицы выживания можно извлечь много другой полезной информации. Благодаря улучшенному и углубленному пониманию динамики конкретной популяции, возникающему после изучения таблицы, появляется возможность выделить с помощью биометрических методов ту стадию, которая определяет варьирование плотности популяции внутри одного поколения или между разными поколениями, и найти факторы, ответственные за это варьирование. Процесс выявления фактора, наиболее тесно связанного с изменениями плотности популяции причинной связью, называется анализом ключевого фактора. Выявление ключевого фактора полезно при планировании стратегии борьбы с вредителем, поскольку после того, как фактор выявлен, он в принципе позволяет предсказывать дальнейшие тенденции развития популяции (а значит, оценивать наносимый ущерб), постоянно измеряя лишь одну независимую переменную. Но применять методы предсказания следует с осторожностью, так как в биологии, как известно, события не всегда так точно следуют математическим расчетам, как это бывает, например, в физике, и ключевые факторы в разное время и в разных местах могут быть разными. Еще одно преимущество работ, в которых составляются таблицы выживания, - это накопление большого фактического материала, полезного при создании математических моделей популяции. Большое количество данных обычно лучше всего анализировать, разбивая их на группы, соответствующие разным периодам времени, и строя для них субмодели. Эти субмодели затем можно соединить последовательно в одну всеобъемлющую модель всего поколения. Благодаря полноте информации, собранной в таблицах выживания, модели, опирающиеся на данные этих таблиц, оказываются более обобщающими, чем другие, основанные на менее полных данных. Модели должны быть, кроме того, реалистичными и точными, т.е. они должны соответствовать биологическим процессам, имитировать их и правильно предсказывать количественные изменения. Поскольку из-за повышения требований модели постепенно становятся все более сложными, включают механизмы обратной связи и других взаимодействий, в последнее время для их построений стали применять компьютеры. Наконец, данные, поставляемые исследованиями, в которых строятся таблицы выживания, могут быть использованы для изучения различных экологических процессов, например паразитизма, хищничества, внутривидовой конкуренции и влияния абиотических факторов – температуры или количества осадков. Разработка математических выражений, которые описывают и моделируют эти экологические процессы, позволит включить их в общую модель популяции, а это в свою очередь позволит усовершенствовать и модель, и математические выражения. Когда, наконец, построена работоспособная модель, на ней можно проводить имитационные исследования, добавляя и отнимая отдельные параметры, или увеличивая и уменьшая их значения и предсказывая, как эти изменения отразятся на плотности популяции. Этим способом можно, например, найти слабое звено в жизненном цикле вредителя и определить, на какой стадии введение естественного врага будет полезнее всего и каким должен быть этот враг. Или же можно изучить, как следует изменять ключевой фактор, уже присутствующий в окружающей среде, чтобы это изменение было наиболее эффективным.

Хотя моделирование популяций является мощным орудием биологического метода борьбы, все модели в конце концов лишь приближаются к реальности и могут давать более или менее ценную информацию. В настоящее время нам требуется как можно более полное знание динамики популяций насекомых-вредителей (и не вредителей) за долгие периоды в полевых условиях, как при низких, так и при высоких плотностях популяций. Независимо от того, насколько сложны применяемые методы математического анализа или компьютерной обработки данных, результат анализа не может быть лучше, чем анализируемые данные. Насколько нам известно, сейчас не существует уравнений или компьютеров, которые сами были бы способны убивать насекомых; поэтому по-прежнему очень важно знать свое насекомое.

Лекция 5. Понятие об агроэкосистеме и ее основные свойства

5.1. Агроэкосистема.



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
Похожие работы:

«Успехи в химии и химической технологии. Том XXVII. 2013. №8 3. Биологическая конверсия отходов переработки семян подсолнуха : материалы VI Московского Междунар. Конгресса, часть 1 21-25 марта 2011 г., Москва/ Д. В. Баурин М. : ЗАО "Экспо-биохим-технологии", РХТУ им. Д.И. М...»

«1 Куликов А.М. Миграция: проблема или возможность развития для общества Введение Миграция присуща многим биологическим видам на нашей планете, и миграция человечества происходит практически с момента его зарождения, постепенно приобретая различные формы. Во времена, когда статистика еще не оформилас...»

«1 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ И ВОЗДЕЙСТВИЕ ВНЕСЕНИЯ В ПОЧВУ КАРБОНАТА КАЛЬЦИЯ ХИМИЧЕСКОГО СИНТЕЗА НА КОНЦЕНТРАЦИЮ РАДИОНУКЛИДОВ В КОРМОВЫХ КУЛЬТУРАХ Тимофеева М.А., Казачкина М.Г. Научный руководитель профессор РАЕ В.А.Самойленко Новгородский Государственный Униве...»

«Способы терминологической работы при изучении раздела "Живые организмы". Хайруллина Р.Р., Боброва Н.Г. Самарский государственный социально-педагогический университет Самара, Россия Школьный курс биологии представляет собой систему взаимосвязанных понятий, закономерностей, выр...»

«ISSN 2222-0364 • Вестник ОмГАУ № 3 (23) 2016 ВЕТЕРИНАРНЫЕ НАУКИ ГРНТИ268.41.35 УДК 619:616-098:636.085.33:636.4 Т.Г. Сиплевич, В.И. Плешакова МИКРОФЛОРА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА ПОРОСЯТ ПРИ П...»

«Никита Николаевич Моисеев Материал из свободной русской энциклопедии "Традиция". Дата рождения: 23 августа 1917 Место рождения: Москва Дата смерти: 29 февраля 2000 Место смерти: Москва Научная сфера: Экология, механика, математика Место ра...»

«МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ "ЛИЦЕЙ №36" Г. КАЛУГИ РАЗВИТИЕ В УСЛОВИЯХ НЕДОСТАТКА ЙОДА В ПИЩЕ И ВОДЕ Автор работы: Левченко Алина, ученица 10 "Б" класса e-mail: lina.l...»

«Е.В. Иванова ПРАВОВОЙ СТАТУС ОРГАНИЗАТОРА БИРЖЕВОЙ ТОРГОВЛИ Монография ЮСТИЦИЯ Москва УДК 340 ББК 67.0 И21   Рецензенты: А.В. Анисимов, канд. юридич. наук, доц., специалист в области корпоративного права, степень MA FE, Н.В....»

«HT-Line® Maintest-5i Результаты тестирования Тест: Бизнес-профиль-6 HUMAN T E CHNOL OGIE S L ABORAT ORY Информация о тестировании Название теста: Бизнес-профиль-6 Дата тестирования: 03.07.2014 (Чт), 18:02:08 (+0400...»

«Дуплицкая Елена Анатольевна ЭКОНОМИЧЕСКОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ РАЗМЕЩЕНИЯ И УСТРОЙСТВА ТЕРРИТОРИИ ЯГОДНИКОВ (НА ПРИМЕРЕ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 08.00.05 – Экономика и управление...»

«Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН Лаборатория геохимии и рудогенеза Мышьяк в компонентах ландшафтов Шерловой Горы (Забайкальский край) Солодухина Мария Анатольевна E-mail: mabn@ya.ru Объект исследова...»

«Вестник МГТУ, том 9, №5, 2006 г. стр.735-739 Баланс элементов минерального питания растений в системе мониторинга агроэкосистем Мурманской области А.Х. Хаитбаев1, П.В. Ласкин2, В.К. Жиров3,4 Комитет по сельскому...»

«Зарегистрировано в Минюсте России 6 июня 2013 г. N 28702 МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПРИКАЗ от 12 апреля 2013 г. N 139 ОБ УТВЕРЖДЕНИИ АДМИНИСТРАТИВНОГО РЕГЛАМЕНТА ПРЕДОСТАВЛЕНИЯ ФЕДЕРАЛЬНЫМ АГЕНТСТВОМ ПО НЕДРОПОЛЬЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЙ УСЛУГИ ПО ОРГАНИЗАЦИИ...»

«Экологический марафон XXI века Экологический марафон XXI века МИНОБРНАУКИ РОССИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Поволжская государственная социально-гуманитарная академия"ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МАРАФОН XXI ВЕКА материалы II международного дистанционного...»

«Жеребцова Светлана Николаевна Воспитатель МКДОУ №207, город Киров Описание опыта работы "Формирование начал экологической культуры у детей дошкольного возраста посредством дидактических...»

«Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года 1 УДК 525: 582.471 (470.67) UDC 525: 582.471 (470.67) 03.00.00 Биологические науки Biological sciences ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ THE VARIABILITY OF TAXUS BACCATA ШИШКОЯГОД TA...»

«Биокарта Pipa pipa СУРИНАМСКАЯ ПИПА Pipa pipa Suriname Toad Составили: Нуникян Е.Ф. Дата последнего обновления: 29.10.11 1. Биология и полевые данные 1.1 Таксономия Отряд Бесхвостые Anura Семейство Пиповы...»

«522 НАЧАЛЬНИКИ РО АРМИЙ СМОЛЬКИН Никита Афанасьевич 26.01.1910 г., с. Кендя, ныне Ичалковского райо на Республики Мордовия – 03.06.1966 г., г. Одесса. Мордвин. Полковник (16.12.1947). В Красной Армии с октября 192...»

«Аннотация к рабочей программе дисциплины "Производственная практика" 2015 год набора Направление подготовки 35.03.03 – Агрохимия и агропочвоведение Профиль – Агроэкология Программа подготовки – Прикладной б...»

«Государственное бюджетное учреждение дополнительного образования "Белгородский областной детский эколого-биологический центр" Направление воспитательной работы "Воспитанник и его здоровье" "О чём рассказала ромашка" Познавательная программа Возраст участников 8 9 лет Подготовила:...»









 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.