WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

«УДК 581.9: 582.594.2 ЧТО ПОНИМАТЬ ПОД ЖИЗНЕННОСТЬЮ ВИДОВ У ОРХИДНЫХ И ПРИЖИВЕТСЯ ЛИ В РОССИИ ТЕРМИН «ФИТНЕС» (FITNESS)? И.В. Блинова Полярно-альпийский ботанический сад-институт, Россия ...»

Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 8, 2008

БОТАНИКА

УДК 581.9: 582.594.2

ЧТО ПОНИМАТЬ ПОД ЖИЗНЕННОСТЬЮ ВИДОВ У ОРХИДНЫХ

И ПРИЖИВЕТСЯ ЛИ В РОССИИ ТЕРМИН «ФИТНЕС» (FITNESS)?

И.В. Блинова

Полярно-альпийский ботанический сад-институт, Россия

Рассмотрена история терминов «жизненность» и «фитнес» (fitness). Приведено

сравнение терминов «жизненность особи» и «жизненность популяции». Предложена система оценки «жизненности видов».

Ключевые слова: жизненность, виталитет, фитнес.

Приспособленность того или иного вида к определенным условиям среды в пределах своего ареала связана с его жизненностью. Термин «жизненность» (от франц. «vitalite») в русскую литературу введен В.В. Алехиным [1], а «жизненное состояние» Л.Г. Раменским [16]. Также известно и дословное употребление его без перевода – «виталитет», «виталитетный состав» [9; 10].

Жизне нн ос т ь ос обе й и п опул я ций Неодинаковость особей одного онтогенетического состояния связана с их жизнеспособностью, и возможны разные методики для оценки жизненного состояния [6; 10;

15; 23–25].

Жизненность, или виталитет, особей часто ассоциируется с их вегетативной массой и размером [25; 6–9] и является важнейшим адаптивным механизмом, работающим на популяционном уровне [14]. Тем не менее в некоторых литературных источниках подчеркивается неопределенность оценки состояния жизненности особей в ценопопуляциях [13]. Это связано с тем, что концепция жизненности постоянно развивается на основе новых научных фактов и теорий. Так, например, жизненность популяций связана с понятием оптимума у растений [23; 2] и их стратегиями [25; 19–21].

При выявлении жизненности особей возможна как интегральная оценка вегетативной и генеративной сферы [10], так и раздельная [16; 6; 24; 25]. На заключительном этапе жизненность особи оценивают по шкалам разных градаций (и получают балл) [23; 15] либо по формулам с численным выражением [10; 11].

Современная оценка жизненности ценопопуляций проводится на основании характеристик как особи, так и популяции [23–25; 6; 9; 19; 20; 21; 4; 5]. Одной из главных проблем оценки жизненности является отбор признаков (организменных или популяционных), являющихся наиболее значимыми. Причем интерес, особенно при маршрутных исследованиях, направлен на поиск их меньшего числа, вплоть до единственного признака.

Жизне нн ос т ь в ид ов Термин «жизненность» пришел из геоботаники [28; 1; 16], где его основное применение относилось не к особям или популяциям, а к виду. Жизненность вида включает его состояние как в растительном сообществе, так и на протяжении своего ареала.

Поэтому для оценки жизненности вида предложено учитывать, например, устойчивость вида в ценозе [26] и характер прохождения фенологических фаз [18].

Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 8, 2008 Оценка жизненности особей и популяций представлена в работах коллектива сотрудников проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГПУ [24;

25]. Жизненность видов до настоящего времени изучена недостаточно, хотя ряд исследований очень тесно связан с этой концепцией. Так, в экологии известен метод векторных диаграмм, или полиграмм, используемых для анализа произрастания видов конкретного растительного сообщества [17; 19–21; 3] или для интегральной оценки популяций редких растений [4; 5; 22].

Анализ оптимальных параметров (оптимумов, в понятии Л.Б. Заугольновой) у растений, проведенный Л.Б. Заугольновой [2], показывает, что разграничение понятий возможно на основе следующих принципов: 1) по отношению к разным уровням организации (организм, популяция); 2) в отношении разного характера конкурентных взаимодействий, 3) в отношении экологических возможностей и фитоценотического положения вида. Сопоставление в ее работе реального оптимума организма и популяции на примере Stipa pennata является, по сути, сравнением максимальных показателей жизненности особей и популяций этого вида с учетом экологических особенностей местообитаний. В дальнейшем, используя подход О.В. Смирновой [21] относительно потенций и позиций видовых популяций, а также анализируя их ареалы, были выделены три типа редких растений [4]. При изучении этих типов функционирования редких видов растений на примере видов, включенных в Красную книгу СССР [12], были выделены признаки, характеризующие свойства видов (на уровне организма и популяции) и местообитаний.

На наш взгляд, сочетание указанных теоретических концепций позволяет выработать методику для оценки жизненности вида в пределах флористических или географических районов. Региональное распространение можно рассматривать как реальное отражение всех реализованных потенций вида с учетом совокупности оптимальных условий, где может существовать данный вид. На границах ареалов таких условий становится меньше и не все биологические потенции могут реализоваться.

Мы предлагаем оценивать жизненность видов на основе анализа разнообразных характеристик особи, популяции и биоценотических связей. Главным при отборе признаков является их значимость в любой точке ареала вида. Это позволило бы в будущем сравнить их жизненность в разных частях ареалов, выяснить их приспособительные стратегии и уязвимые черты. К тому же отбор признаков и разработка шкал для их оценки позволяет заострить внимание на таких характеристиках, которые в настоящее время исследованы недостаточно. Например, у многих видов орхидных практически всегда известно число цветков в соцветии, меньше данных о числе плодов, только для единичных видов – о семенной продуктивности плода, побега и урожае семян, хотя понятно, что число молодых растений, даже если эта зависимость не прямая, связано с числом семян, образуемых популяцией. То же самое касается сезонного развития орхидных. Данных о времени цветения достаточно, но о полном сезонном развитии, включая период созревания семян, а также о длительности и соотношении фаз с продолжительностью вегетационного периода нет. Описаний, отражающих экологические и фитоценотические особенности видов, масса, но при этом опубликованных синтаксономических анализов нет. Поэтому, как нам кажется, выработка подхода для оценки жизненности видов орхидных позволит перейти от описательного этапа изучения разных сторон жизни этих растений к аналитическому. Это также расширит возможности для охраны этих видов в разных частях их ареалов, что неоднократно подчеркивалось [39; 44; 41; 35–37].

Ф итне с попул я ции (pop ul ati on fi tne s s) В англоязычной литературе часто встречается еще один термин, связанный с жизненностью популяций, – «популяционный фитнес» (population fitness). Фитнес популяции – характеристика, связанная с репродуктивным усилием особей, и может быть определен как число потомков, достигших репродуктивной зрелости [34; 40].

Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 8, 2008 Термин «фитнес» (от английского глагола «to fit» – быть приспособленным) стал широко использоваться в ботанике после опубликования Ч. Дарвином теории эволюции [32]. У орхидных, производящих огромное число пылевидных семян, очень сложно оценить фитнес популяции непосредственно, при помощи численности плодовитого поколения. Поэтому для них нередко используются оценки всех тех параметров, которые в конечном счете обеспечивают число половозрелых потомков (offspring): число цветков, число унесенных полиниев (мужской фитнес), число принесенных полиниев (женский фитнес), число плодов, число семян, число всходов, пространственная генетическая структура популяции [27; 31; 43; 38]. Среди них наиболее просто оцениваемая в полевых условиях величина – число цветков [45; 46], которая часто прямо пропорционально связана с плодообразованием и числом семян [42; 33; 29; 30]. Число цветков, как показатель фитнеса, применяется и для других растений [47]. Однако у орхидных с семенной продуктивностью в тысячи единиц и сложным механизмом прорастания любая упрощенная оценка фитнеса должна рассматриваться с предполагаемой долей вероятности, зависящей от цели исследования.

Термин «фитнес» не нашел широкого использования в русскоязычной литературе по ботанике. Иногда вместо него используется «приспособленность», что выражает довольно широкое значение этого слова. На наш взгляд, понятия «фитнес» и «жизненность» являются близкими, когда речь идет о репродукции. С другой стороны, очевидная разница между ними проявляется в их научной направленности: высокий «фитнес» популяции обеспечивает ей прогресс в эволюции, высокая «жизненность»

популяции делает ее успешной в растительном сообществе.

По-видимому, возможно трактовать термины «фитнес», «приспособленность»

более широко. Например, приспособленность видов к их произрастанию на границе ареалов. И тогда приемлемо использование русскоязычного термина «жизненность».

Во всяком случае, пояснение в методах работы, в каком смысле применяются «фитнес» или «жизненность», необходимо.

Автор признателен сотрудникам научных и высших учебных заведений – Н.Е.

Королевой, О.А. Белкиной (ПАБСИ КНЦ РАН), М.Г. Вахрамеевой (кафедра геоботаники МГУ), А.А. Похилько (кафедра биологии экологического факультета Кольского филиала Петрозаводского государственного университета), Е.И. Курченко (МГПУ) – за критические замечания, сделанные в ходе выполнения работы. Работа выполнена при технической поддержке Немецкой академической службы обмена (Германия).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алехин В.В. Фитосоциология (учение о растительных сообществах) и ее последние успехи у нас и на Западе // Алехин В.В., Доктуровский В.С., Жадовский А.Е., Ильинский А.П. Методика геоботанических исследований. М., 1925.

2. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биол. 1985. Т.

XLVI(4). С. 444–452.

3. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. … д-ра. биол. наук. СПб., 1994.

4. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП. 1992. Т. 97(3). С. 80–91.

5. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП. 1993. Т. 98(5). С. 100–108.

6. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот.

журн. 1980. Т.65, № 3. С. 311–322.

7. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнепособности растений // Журн. общ. биол. 1981. Т.

42, № 4. С. 492–505.

Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 8, 2008

8. Злобин Ю.А. Фитоценотическая обусловленность морфогенеза растений // Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляций растений. М., 1982. С.17–21.

9. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989. Т. 74(6). С. 769–781.

10. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Т.В. Жирнова. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестн. Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского: Материалы VIII Всерос. популяционного семинара «Популяции в пространстве и времени» Нижний Новгород, 11–15 апреля 2005 г., 2005. C. 85–98.

11. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале. М., 2006.

12. Красная книга СССР. Растения / Под ред. А.М. Бородина и др. М., 1984. Т.2.

13. Любарский Е.Л. К изучению ценотических популяций // Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляций растений. М., 1982. С. 41–44.

14. Малиновский К.А. Задачи и методы изучения динамики популяций растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, 1987. С.3–9.

15. Проскурякова Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана // Бот. журн. 1968. Т.53. N 4. С. 524–530.

16. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., Сельхозгиз, 1938.

17. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности. М., 1965.

18. Рысин Л. П. Об изучении жизненности у травянистых растений и кустарничков // Бот. журн. 1959. Т. 44, №10. С. 1476–1478.

19. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов (на примере равнинных лесов европейской части СССР и липняков Сибири): Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Л., 1983.

20. Смирнова О.В. Динамика ценопопуляций травянистых растений широколиственных лесов европейской части СССР // Динамика ценопопуляций растений. М., 1985. С. 23–36.

21. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987.

22. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф. дис.... канд. биол.

наук. Пермь, 2002.

23. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. 1960. Т. 55, №3. С. 77–92.

24. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура / Под ред. А.А. Уранова, Т. И. Серебряковой. М., 1976.

25. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии / Под ред. Т.И. Серебряковой, Т.Г. Соколовой. М., 1988.

26. Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении // Журн. общ. биол. 1942. Т. 3, № 5–6. С. 331–361.

27. Ackerman J.D., Melndez-Ackerman E.J., Salguero-Fara J. Variation in pollinator abundance and selection on fragrance phenotypes in an epiphytic orchid // Amer. J. Bot. 1997. V.

84. P. 1383–1390.

28. Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. Montpellier, 1922.

29. Calvo R.N. Four-year growth and reproduction of Cyclopogon cranichoides (Orchidaceae) in South Florida // Amer. J. Bot. 1990 a. V. 77. P. 736–741.

30. Calvo R. N. Inflorescence size and fruit distribution among individuals in three orchid species // Amer. J. Bot. 1990 b. V. 77. P. 1378–1381.

31. Cozzolino S., Widmer A. Orchid diversity: an evolutionary consequence of deception? // Trends in Ecology & Evolution. 2005. V. 20 (9). P. 487–494.

32. Darwin C. The origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life. London, John Murray, 1859.

33. Firmage D.H., Cole F.R. Reproductive success and inflorescence size of Calopogon tuberosus (Orchidaceae) // Amer. J. Bot. 1988. V. 75. P. 1371–1377.

Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 8, 2008

34. Harper, J.L. Population Biology of Plants. London, Academic Press, 1977.

35. IUCN. 1994. IUCN Red List Categories. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, U.K.

36. IUCN 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, U.K.

37. IUCN 2004. 2004 IUCN Red List of Threatened Species. A Global Species Assessment // Ed. By J. E.M. Baillie, C. Hilton-Taylor, S. N. Stuart. http://www.iucnredlist.org.

38. Jacquemyn H., Brys R., Vandepitte K., Honnay O., Roldan-Ruiz I. Fine-scale genetic structure of life history stages in the food-deceptive orchid Orchis purpurea // Molecular Ecology.

2006. V. 15. P. 2801–2808.

39. Light M.H., Koopowitz H., Marchant T. A. The impact of climatic, edaphic and physiographic factors on the population behavior of selected temperate and tropical orchids // Ed. By K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, P. J. Cribb, Orchid conservation. Natural history publications (Borneo), Kota Kinabalu, Sabah. 2003. P. 159–182.

40. Lloyd D.G. Selection of offspring size at independence and other size-versus-number strategies // Am. Nat. 1987. N 129. P. 800–817.

41. Roberts D.L. Pollination biology: the role of sexual reproduction in orchid conservation // Ed. By K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, P. J. Cribb, Orchid conservation. Natural history publications (Borneo), Kota Kinabalu, Sabah. 2003. P. 113–136.

42. Schemske D.W., Willson M.F., Melampy M.N., Miller L.J., Verner L., Schemske K.M., Best L.B. Flowering ecology of some spring woodland herbs // Ecology. 1978. V. 59 (2). P. 351– 366.

43. Tremblay R. L., Ackerman J. D., Zimmerman J. K., Calvo R. N. Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversification // Biol. J. Linn. Soc. 2005. V. 84. P. 1–54.

44. Whigham D. F., Willems J. H. Demographic studies and life-history strategies of temperate terrestrial orchids as a basis for conservation // Ed. By K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, P. J. Cribb, Orchid conservation. Natural history publications (Borneo), Kota Kinabalu, Sabah. 2003. P. 137–158.

45. Willems J.H., J. Ellers. Plant performance and population characteristics of Orchid simia (Orchidaceae) in two extremes of its distribution area // Flora. 1996. V. 191. P. 41–48.

46. Willems J.H., Blinova I. K. Tromp. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. II. Population fitness // Jour. Eur. Orch. 2003. N 35 (2). P. 327–342.

47. Winn A.A., Gross K.L. Latitudinal variation in seed weight and flower number in Prunella vulgaris // Oecologia. 1993. N 93. P. 55–62.

WHAT MEANS THE VITALITY OF ORCHID SPECIES, AND WHETHER

THE WORD «FITNESS» WILL BE ACCEPTED IN THE RUSSIAN BOTANICAL

TERMINOLOGY?

–  –  –

The history of terminology with «vitality» and «fitness» is given. The vitality of individual and the vitality of population are compared. A new system for estimation of the vitality of species is proposed.



Похожие работы:

«М И Н И СТ ЕР С ТВ О С Е ЛЬС КО ГО ХО З ЯЙ С Т В А РО ССИ Й С КО Й Ф Е Д ЕРАЦ И И ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРА...»

«1 Куликов А.М. Миграция: проблема или возможность развития для общества Введение Миграция присуща многим биологическим видам на нашей планете, и миграция человечества происх...»

«Реализация программ Фонда в Московской области О Фонде Фонд содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере — государственная некоммерческая организация, образованная в соответствии с постановлением Правительства Российской Федерации от 03.02.1994 N 65. В 2014 году Фонд оказал поддержку проектам...»

«Способы терминологической работы при изучении раздела "Живые организмы". Хайруллина Р.Р., Боброва Н.Г. Самарский государственный социально-педагогический университет Самара, Россия Школьный курс биологии пр...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВО "Красноярский государственный аграрный университет" М.А. Юдахина ПЧЕЛОВОДСТВО Методические указания Электронное издание Красноярск 2016 Рецензент Е.А. Козина...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБУ "Специализированный центр учета в агропромышленном комплексе" ИНФОРМАЦИОННЫЙ ОБЗОР НОВОСТИ АПК: РОССИЯ И МИР итоги, прогнозы, со...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" ПРИКАЗ 29 июля 2...»







 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.