WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

«ФГБОУ ВО КАЗАНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ имени Н.Э. БАУМАНА УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ЭМБРИОЛОГИЯ ...»

ФГБОУ ВО "КАЗАНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ

имени Н.Э. БАУМАНА"

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ

ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

ПО ТЕМЕ "ЭМБРИОЛОГИЯ"

ДЛЯ СТУДЕНТОВ I КУРСА ФВМ И ФБС

КАЗАНЬ 2017

Учебно-методическое пособие для самостоятельной работы по теме

"Эмбриология" составлены сотрудниками кафедры патологической анатомии и гистологии доц., к.в.н. Булатовой Э.Н., проф., д.в.н.

Муллакаевым О.Т., проф., д.б.н. Усенко, доц. к.б.н. Константиновой И.С., В.И., проф. д.вет.н. Заляловым И.Н., проф., д.вет.н. Латыповым Д.Г., асс., к.вет.н. Заикиной Е.А. Пособие в полной мере отражает учебную программу по дисциплине, предназначено для самостоятельной работы студентов первого курса факультетов ветеринарной медицины и биотехнологии и стандартизации, а также аспирантов, содержит разделы «Половые клетки самцов и самок», «Гаметогенез», «Раннее эмбриональное развитие животных», «Логические карты», «Литература».

Методические указания рекомендованы к печати Ученым Советом факультета ветеринарной медицины ФГОУ ВПО "Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана".

Протокол №9 от 26 октября 2016 года.

Рецензенты:

зав. каф. физиологии, патологической физиологии ФГБОУ ВО Казанская ГАВМ, проф., д.б.н. Каримова Р.Г.

доц. кафедры эпизоотологии, паразитологии и радиобиологии, к.в.н. Садыков Н.И.

Содержание Стр.

Основы общей эмбриологии Половые клетки самцов и самок………..……………………4 1.

Гаметогенез …………....……………………………………...6 2.

Раннее эмбриональное развитие животных…….…………11 3.

Логические карты…………………...……………………….21 4.

5. ЛИТЕРАТУРА …………………….…….…………………….….51

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Половые клетки самцов и самок. Прогенез Эмбриология - это наука о возникновении и развитии зародыша и плода (embriologia, embrio - зародыш, logos - учение, наука). Прогенез или развитие и созревание половых клеток (гамет, греч. gametos супруг) у животных происходит в половых железах - у самцов в извитых канальцах семенников, у самок - в фолликулах яичников.

Зрелые гаметы самцов и самок различны по строению. Они значительно отличаются от соматических клеток низким уровнем метаболизма, невозможностью деления, наличием гаплоидного набора хромосом. Половые клетки самца содержат в ядре одну хромосому либо Х или Y. Яйцеклетки имеют всегда только Х - хромосому.

Спермии образуются в громадных количествах (у быка - 1 млрд., барана - 2-3, хряка и жеребца - 0,1 - 0,2 млрд. спермиев в 1 мкл спермы), обладают подвижностью (до 50 мкм/с) и имеют специфическую жгутиковую форму, обусловленную их функцией (оплодотворение яйцеклетки).

Спермий (spermium, от греч. sperma - семя) состоит из головки (caput), шейки или связующей части (cervix, pars conjugens) и хвостового отделов (flagellum). На всем протяжении спермия он покрыт общей плазматической мембраной. Большую часть головки занимает ядро. В конечной части головки располагается акросома (acrosoma), содержащая набор ферментов, главные из которых гиалуронидаза и протеазы, необходимые для проникновения спермия через оболочки яйцеклетки. В шейке находятся проксимальная (centriolum proximale) и дистальная (centriolum distale) центриоли.





Проксимальная центриоль вносится в яйцеклетку и впоследствие становится центром движения в зиготе, от дистальной - начинается освая нить (аксонема - axonema) хвостика. Хвостовой отдел состоит из начальной (pars intermedia), главной (pars principalis) и концевой части (pars terminalis). Начальная часть содержит микротрубочки, окруженные по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище - vagina mitochondrialis), обеспечивающими двигательную активность спермиев. Главная часть по строению соответствует ресничке, в ней аксонема окружена тонкофибриллярным влагалищем, органеллы и включения в этой части отсутствуют. Концевая часть состоит из аксонемы, отдельных сократительных микрофиламентов и плазмолеммы. Спермий обладает генетической, метаболической и двигательной функциями. Спермии различных животных отличаются формой головки и соотношением величины разных его отделов. Продолжительность жизни и оплодотворяющая способность спермиев после эякуляции варьирует от нескольких часов до 2-х суток и зависит от различных факторов. Соли двух-, трехвалентных металлов, кислоты способствуют склеиванию спермиев. К гибели спермиев приводят также наркотики, алкоголь, никотин и др.

Половые клетки самок (яйцеклетка или овоциты, лат. ovum - яйцо) имеют овальную форму, намного больший объем цитоплазмы, чем у спермиев, в которой находится большое количество белково-липидных включений. Как и соматические клетки, яйцеклетки имеют ядро, цитоплазму и оболочки. Все яйцеклетки имеют цитолемму (оволемму или первичную оболочку), многие вторичную, которая состоит из фолликулярных клеток или выделяемых ими секретов (белково-углеводная). Третичные оболочки формируются во время прохождения яйцеклетки по яйцеводу из веществ, секретируемых железами стенок яйцевода (белковая, подскорлуповая, скорлуповая оболочки у птиц). Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют.

В овоците в силу особенностей строения выделяют два полюса:

апикальный и базальный. В цитоплазме находится значительное количество желтка, и та часть овоцита, в которой накапливается желток, называется вегетативный полюс, противоположная же, в ней размещается ядро, носит название анимальный полюс. В зависимости от количества желтка яйцеклетки различают: с малым олиголецитальные (oligos - мало, lycytos - желток), со средним мезолецитальные (mesos - cредний) и со значительным количеством желтка - полилецитальные (poly - много). По месту расположения желтка в цитоплазме выделяют изолецитальные (isos - одинаковый) и со смещением желтка к одному из полюсов - телолецитальные (telos край, конец).

Плазмолемма яйцеклетки покрыта микроворсинками. В цитоплазме овоцитов хорошо развита эндоплазматическая сеть, имеется незначительное количество митохондрий, отсутствуют центриоли. Комплекс Гольджи в начале развития находится около ядра, в процессе созревания овоцита смещается на периферию. В процессе роста и созревания яйцеклеток происходит наслоение на плазмолемму клеток называемых фолликулами. Фолликулоциты выполняю защитную и трофическую функции по отношению к овоциту.

Впоследствии между овоцитом и фолликулоцитами образуется прозрачная зона, в построении которой принимают участие как половая, так и соматические (фолликулоциты) клетки. Яйцеклетки у млекопитающих могут развиваться только в составе фолликулов.

Выделяют следующие виды фолликулов: 1) примордиальные, 2) первичные, 3) вторичные (полостные) и 4) третичные (зрелые, пузырчатые, граафовы пузырьки). Примордиальные (первичные не растущие) фолликулы - это структуры, состоящие из овоцита I порядка, окруженного слоем плоских клеток плоского эпителия. Первичные растущие фолликулы подразделяются на: а) первичные с кубическим эпителием, б) с цилиндрическим эпителием, в) с многослойным эпителием. Рост и развитие первичных фолликулов сопровождается увеличение диаметра овоцита и его ядра, а также изменением формы фолликулов и количества слоев. С началом секреторной способности фолликулоцитов многослойного эпителия в оболочке появляются микрополости, заполненные секретом (эстрогены). Такой фолликул называется вторичным. С усилением секреторной активности клеток и дифференциации структурных элементов оболочек (зернистой и соединительнотканной) фолликула образуется третичный фолликул.

Овоцит в таком фолликуле смещен к одному из полюсов и находится на яйценосном бугорке (cumulus oophorus), его окружает слой фолликулярных клеток, называется лучистым венцом (corona radiata).

Пузырчатый фолликул (folliculus ovaricas tertiarius) имеет обширную полость, заполненную фолликулярной жидкостью (liqor folliculi).

Гаметогенез: сперматогенез и овогенез

Процесс созревания и формирования половых клеток (гамет) называется гаметогенезом (gametogenesis). Он характеризуется важными биологическими процессами, протекающими с некоторыми изменениями при созревании половых клеток у самцов (сперматогенез spermatogenesis) и самок (овогенез - ovogenesis).

В ядрах незрелых клеток набор хромосом диплоидный (2 n) и все хромосомы парные. В процессе созревания гамет происходит редукционное деление (мейоз - meiosis) и число хромосом становится гаплоидным (n). Этот процесс происходит в период созревания во время двух следующих один за другим делений, называемых первым и вторым мейотическими делениями. Каждое из этих делений имеет фазы, аналогичные митозу (см. схему). В интерфазе I (S-период) происходит редупликация ДНК. Первое мейотическое деление начинается с профазы, которая наиболее длинная и сложная по протекающим в ней процессам. В ней различают 5 последовательных стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.

Лептотена (leptos - тонкий, taenia - лента) - образуются длинные, тонкие, слабо спирализованные хромосомы. Зигонема (zygoo соединять) - стадия соединения гомологичных хромосом, в результате конъюгации двух хромосом образуются биваленты.

Пахинема (pachys - толстый) - стадия толстых нитей. Каждый бивалент состоит из 4-х хроматид. Конъюгирующие хромосомы переплетаются, происходит обмен участками хромосом (перекрест или кроссинговер). Диплонема (diploos - двойной) - начало расхождения гомологичных хромосом. Диакинез (diakinesis) - расхождение хромосом продолжается, но они еще соединены в биваленты своими концами, хромосомы максимально укорочены и утолщены, выявляются характерные фигуры - тетрады. После диакинеза кариолемма растворяется. В метафазу I биваленты располагаются в экваториальной плоскости, центромеры направлены к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга. В анафазе I гомологичные хромосомы расходятся к полюсам, центромера не делится и в хромосоме хроматиды соединены между собой. Деление заканчивается телофазой I. В каждой дочерней клетке содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК соответствует диплоидному набору. После короткой интерфазы II, в которой синтез ДНК не происходит, гаметы вступают во второе мейотическое деление. Профаза II непродолжительная. В метафазу II хромосомы располагаются по экватору, центромеры разделяются. В анафазе II разделившиеся хроматиды направляются к противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II. После нее хроматиды, находящиеся в ядрах дочерних клеток, называются хромосомами. В зрелых гаметах (спермиях и яйцеклетках) количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках.

Сперматогенез. Протекает в 4-е периода (см. схему - рис. 1).

Период интенсивного деления сперматогоний называется периодом размножения. После наступления половой зрелости отдельные сперматогонии перемещаются в следующую зону роста ближе к просвету канальца. У них значительно увеличивается объем Рис. 1. Схема гаметогенеза: сперматогенез и овогенез.

( по О.А. Александровской и др., 1987).

цитоплазмы. Клетки называются сперматоцитами I порядка (стадия роста). Следующий этап носит название периода созревания. В этот период происходят два быстро сменяющих друг друга мейотических деления. Из сперматоцита I порядка обравзуются два сперматоцита II порядка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и уменьшенные размеры. Сперматиды перемещаются в зону близкую к просвету канальцев, где из них формируются спермии (период формирования). Из одной сперматогонии образуются 4 спермия с гаплоидным набором хромосом.

Овогенез. Фазы овогенеза сопоставимы с фазами сперматогенеза.

В период размножения овогонии интенсивно делятся. Этот период у млекопитающих заканчивается еще до рождения. Сформированные овоциты I порядка до полового созревания не претерпевают значительных изменений. После полового созревания животных отдельные овоциты вступают в период роста, увеличиваются в объеме, накапливают желток, мощно развивается фолликулярная система.

Далее наступает период созревания, связанный с мейозом. В результате двух последовательных делений образуются неодинаковые дочерние клетки. При делении овоцита I порядка образуется одна крупная овоцит II порядка, содержащая почти всю цитоплазму, и маленькая, получившая название полярного, или редукционного тельца. При втором делении периода созревания распределение компонентов ядра и цитоплазмы между клетками также неравномерное, так как образуется одна крупная - яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце может вновь разделиться на две дочерние клетки.

Впоследствие тельца рассасываются. Таким образом, из одного овоцита I порядка образуется одна яйцеклетка и три редукционных тельца. У млекопитающих периоды размножения и роста протекают в фолликулах яичника. Во время овуляции (ovulatio) стенка фолликула разрывается и яйцеклетка попадает в брюшную полость, после чего, мигрируя, попадает в воронку и далее в яйцевод. Здесь происходит второе деление периода созревания и образование зрелой яйцеклетки, готовой к оплодотворению.

Таким образом, овогенез отличается от сперматогенеза следующими особенностями:

1) начинается у самок до их рождения в эмбриональный период и имеет продолжительную стадию роста, связанную с накоплением питательного материала (желтка), необходимого для развития;

2) протекает в двух половых органах - начинается в яичниках и продолжается в яйцеводе;

3) яйцеклетка не способна самостоятельно передвигаться;

4) из одного первичного овоцита образуется только одна зрелая яйцеклетка;

5) все яйцеклетки генетически одинаковы, так как у них имеется только Х-хромосома.

Наименование лекции и лабораторного занятия

ЛЕКЦИЯ: «половые клетки, их происхождение и развитие.

Гаметогенез. Особенности сперматогенеза и овогенеза». Содержание, основные вопросы и понятия, раскрытые в лекции: понятие о прогенезе; морфофункциональная и генетическая характеристика половых клеток; основные отличия половых клеток от соматических; общая характеристика спермия и яйцеклетки;

сравнительная характеристика; гаметогенез: сперматогенез и овогенез.

Гистопрепарат1(рис. 2): мазок спермы морской свинки. Окраска:

гематоксилин. х 280. Обозначения: 1 – акросома;

2 - ядро спермия; 3 – хвостик.

ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ: «половые клетки самцов и самок».

Гистопрепараты: «мазок спермы морской свинки»; «половые клетки самца в извитых канальцах семенника»; «половые клетки самок в фолликулах яичника».

Гистопрепарат2 (рис.3): Половые Гистопрепарат3 (рис.4):Половые клетки самца в извитых клетки в извитых канальцах семенника канальцах семенника кота. кота.

Сперматогенез. Окраска: Окраска: пикнокармин х 900.

пикроиндигокармин. х 280. Обозначения:1 сперматогонии;

Обозначения: 1 - сперматогонии; 2- сперматоциты I порядка;

2 - сперматоциты I порядка; 3 - сперматоциты II порядка;

3 - сперматоциты II порядка; 4 – сперматиды; 5 - спермии.

4 – сперматиды; 5 - спермии.

Гистопрепарат4 (рис.5): половые Гистопрепарат5 (рис. 6): половая клетки самок в фолликулах клетка самки в первичном на разных стадиях развития в фолликуле в яичнике кошки.

яичнике кошки. Окраска: Окраска: гематоксилин и эозин. х 900.

гематоксилин и эозин. х 140. Обозначения: 1 – ядро овоцита Обозначения: 1 - овоцит I порядка; I порядка; 2 – цитоплазма;

2 - примордиальный фолликул; 3 - блестящая оболочка;

3 - первичный (растущий) 4 – фолликулярные клетки.

фолликул.

Раннее эмбриональное развитие животных Общие положения эмбриогенеза животных. Раннее эмбриональное развитие (эмбриогенез, embrion - зародыш, genesis развитие) животных протекает поэтапно и характеризуется постепенно нарастающими качественными и количественными изменениями.

Различают следующие этапы: оплодотворение, дробление и образование бластулы, гаструляция и образование осевых органов, гистогенез, органогенез и системогенез. Таким образом, эмбриогенез это часть онтогенеза, включающая период от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупления из яйца (для яйцекладущих), окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития).

Оплодотворение (fertilisatio) выражается в проникновении спермия в яйцеклетку и слиянии гаплоидных пронуклеусов (pronuclei, от лат. pro - до и nucleus - ядро). Попавшая в яйцеклетку головка спермия поворачивается на 180, ядро набухает, хроматин разрыхляется и образуется пронуклеус самца. Цетриоли, внесенные в яйцеклетку спермием, становятся центром движения внутри оплодотворенной яйцеклетки (зигота - zygota). Ядро яйцеклетки, набухая, превращается в пронуклеус самки. В результате объединения двух пронуклеусов - синкарион (от греч. - sin - связь, karyon - ядро) образуется зигота с диплоидным набором хромосом. При слиянии яйцеклетки со спермием, несущим Х-хромосому, зарождается особь самки, Y - хромосому, особь самца.

Дробление (fissio) - последовательное митотическое деление зиготы на бластомеры (blastomerus, от греч. blastos - росток, meros доля), которые при деление уменьшаются в размерах и не достигают величины исходной клетки. На характер дробления оказывает влияние количество и особенности распределения желтка в яйцеклетке. Желток (lecithos) оказывает торможение процесса дробления, поэтому часть зиготы, заполненная им, делится более медленно. Различают следующие типы дробления в завасимости от типа яйцеклетки: полное равномерное (олиголецитальное - ланцетник., аскарида и др.), полное неравномерное (мезолецитальная - амфибии) и неполное частичное (полилецитальная - рыбы, рептилии, птицы).

В результате дробления образуется бластула (blastula). В центре бластулы формируется полость - блатоцель или первичная полость тела зародыша. В зависимости от типа яйцеклетки и характера дробления образуется бластула: однослойная (целобластула - coeloblastula) у ланцетника, многослойная (амфибластула - amphiblastula) у амфибий, дискобластула (discoblastula) у птиц, бластоциста (blastocysta) у млекопитающих.

После завершения дробления и образования бластулы начинается следующий этап - гаструляция (gastrulatio) или превращение бластулы в зародыш, образованный тремя зародышевыми листками (эктодерма, энтодерма и мезодерма). Гаструляция осуществляется на основе деления, роста, дифференциации, миграции и взаимодействия клеток.

Эти процессы имеют неодинаковый характер у животных с различным типом яйцеклеток и дробления (рис. 21). Выделяют 4 основных способа гаструляции:1) инвагинация (впячивание - invaginatio), 2) эпиболия (обрастание - epibolia), 3) иммиграция (переселение - immigratio) и 4) деляминация (расслоение - delaminatio). В гаструле образуется гастроцель - полость первичной кишки. Ее сообщение с окружающей средой осуществляется при посредстве первичного рта - бластопора (porus - отверстие). Края бластопора получили название губ. Таким образом, различают: спинальная или дорсальная губа (dorsum - спина), брюшная или вентральная (ventres - брюхо) и две боковые или латеральные (lateralis - бок). Через края бластопора осуществляется перемещение клеточного материала разных эмбриональных зачатков.

Наряду с этим, на самых ранних стадиях развития (бластула) уже можно выделить участки клеточного материала, обладающего потенцией к дифференциации в определенном направлении, т.е. в конкретное преобразование в эктодерму - наружный зародышевый листок (ektos - наружный), энтодерму - внутренний зародышевый листок (entos - внутренний) и мезодерму - средний зародышевый листок (mesos - средний). Такой клеточный материал получил название презумптивный (от лат. presumptio - предложение, вероятность).

Из зародышевых листков (strata germinalia) образуются осевые органы:

нервная трубка (зачаток нервной системы - из эктодермы), кишечная трубка - из энтодермы и хордомезодермальный зачаток, выделившийся из первичной эктодермы. При развитии мезодермы образуется хорда, сегментированная мезодерма (спинные сегменты - сомиты) и несегментированная мезодерма - спланхнотом (splanchnotom), который имеет наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки.

Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты с несегментированной мезодермой разделяется на сегменты или сегментные ножки (нефрогонадотом - nephrogonadotom). В самих сомитах выделяют три зачатка: дерматом (dermatom), миотом (myotom) и склеротом (scleratom). В процессе дифференцировки мезодермы из дерматома и склеротома и частично из эктодермы образуется эмбриональная ткань - мезенхима (mesenchyma). Из мезенхимы в дальнейшем развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды и др. Из эктодермы развивается нервная трубка, кожная и внезародышевая эктодерма. Из кишечной эктодермы - эпителий желудочно- кишечного тракта. печени и поджелудочной железы.

Особенности эмбриогенеза ланцетника и амфибий

Яйцеклетка у ланцетника олиголецитальная и изолецитальная.

Дробление полное равномерное синхронное (стадии 2-х, 4, 8, 16, 32, 64 и 128-ми бластомеров). Первые две борозды дробления меридиональные, третья - экваториальная, затем две меридиональные (стадия 16-ти бластомеров), две широтные (пятое дробление - 32 бластомера). В шестом дроблении борозды проходят меридионально (стадия 64-х бластомеров). В седьмом дроблении борозды располагаются в плоскости широты (стадия 128-ми бластомеров).

Дробление завершается образованием однослойной бластулы, состоящей из бластодермы (стенка бластулы) бластоцеля (полости бластулы). Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодермы в бластоцель, после чего образуется внутренний зародышевый листок (энтодерма). В эктодерме выделяется тяж клеток нервная пластинка (lamina neuralis). На нее наползают рядом лежащие клетки эктодермы и нервная пластинка покрывается эктодермой. После выделения из эктодермы нервной пластинки она получила название вторичной кожной эктодермы. Края нервной пластинки смыкаются, и формируется нервная трубка (tubus neuralis). Стадию дифференцировки нервной трубки называют нейруляцией. Под нервной трубкой из первичной энтодермы обособляется клеточный тяж - хордальная пластинка. Из нее впоследствии после смыкания краев образуется трубка - хорда (chorda). По бокам от хорды развиваются мешкообразные выросты - зачатки мезодермы. Первичная энтодерма после разделения на хорду и мезодерму называется вторичной, или кишечной энтодермой.

Яйцеклетка у амфибий мезолецитальная и телолецитальная.

Дробление полное, неравномерное, асинхронное. У амфибий формируется многослойная бластула. Бластоцель в бластуле смещена к анимальному полюсу. Гаструляция начинается путем инвагинации посредством образования серповидной бороздки (дорсальная губа бластопора). При удлинении серповидной бороздки ее концы смыкаются, образуя бластопор. Вентральные и латеральные губы бластопора инертны из-за загруженности их желтком. Микромеры (мелкие бластомеры) интенсивно делятся и обрастают (наслаиваются) на макромеры. Таким образом, гаструляция у амфибий, начинаясь инвагинацией, заканчивается эпиболией. В результате образуется двухслойный зародыш - из эктодермы и энтодермы. Через дорсальные и латеральные губы бластопора происходит перемещение презумптивного клеточного материала мезодермы. В отличие от ланцетника, мезодерма у амфибий не входит в состав первичной энтодермы, а выделившись самостоятельным клеточным тяжем, развивается между эктодермой и энтодермой. Вначале кишечная энтодерма по форме выглядит как незамкнутая трубка. Следовательно, у амфибий нет разделения на первичную и вторичную (кишечную) энтодерму вследствие отсутствия первой. Таким образом, как у ланцетника, так и у амфибии гастуляция происходит через дорсальную губу бластопора, где бластомеры наиболее активны. Именно эта область бластопора вызывает дальнейшее развитие других частей гаструлы.

Наименование лекции и лабораторного занятия

ЛЕКЦИЯ: «Общие закономерности эмбриогенеза».

Краткое содержание лекции: период зиготы, дробления, бластулы, гаструлы и закладки осевых органов, гистогенез.

Зависимость типа дробления от количества желтка и условий развития.

ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ: «Общие закономерности эмбриогенеза ланцетника и амфибий».

Гистопрепараты: «бластула лягушки»; «гаструла лягушки»;

«трехслойный зародыш (нейруляция или закладка осевых органов).

Гистопрепарат 6 (рис7).: бластула амфибий (лягушки).

Окраска: гематоксилин – пикрофуксин. х 140. Обозначения:

1 – крыша бластулы; 2 – дно бластулы; 3 – бластомеры;

4 – полость бластулы (бластоцель).

Гистопрепарат7(рис.8):трехслойный зародыш амфибий (лягушки).

Окраска: гематоксилин-пикрофуксин. х140.

Обозначения: 1 - анимальный гематоксилин-пикрофуксин. х 140.

полюс; 2 – микромеры; 3 - Обозначения: 1 – нервная трубка;

вегетативный полюс; 2 – хорда; 3 – эктодерма; 4 – энтодерма;

4 – макромеры; 5 – бластоцель; 5 - желточная энтодерма; 6 мезодерма.

6 - серповидная бороздка.

Гистопрепарат7(рис.8,9): трехслойный зародыш (нейрула).

Окраска: гематоксилин-пикрофуксин. х 280. Нервная трубка и хорда в нейруле лягушки. Обозначения: 1 - нервная трубка; 2 хорда.

Особенности эмбриогенеза птиц и млекопитающих У птиц яйцеклетки полилецитальные и телолецитальные. При оплодотворении яйцеклетки птиц в нее проникает множество спермиев (полиспермия), а соединяется с ядром лишь один спермий. Снесенное яйцо - это зародыш на ранней стадии эмбриогенеза. Дробление и ранняя гаструляция происходят в яйцеводе, при снесении же яйца эмбриогенез приостанавливается до начала инкубации или его насиживания. Дроблению подвергается лишь клеточный материал анимального полюса зиготы, на вегетативном полюсе дробление не происходит. Бластомеры образуют диск, лежащий на желтке, или дискобластулу. Крыша дискобластулы образует зародышевый диск (discus embryonicus), а ее дно оформлено поверхностным слоем желтка (перибластом - periblastus). В центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток, из него образуется тело эмбриона. Оставшаяся же часть диска называется внезародышевой и служит для построения плодных оболочек.

Гаструляция происходит в две фазы: 1) деляминация, 2) иммиграция. В результате первой фазы путем расслоения однослойного диска образуется два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма. Во вторую фазу клетки краевой зоны двумя потоками движутся в каудальном направлении и встречаясь в середине этого отдела, направляются в краниальном направлении вдоль срединной линии. Так образуется утолщенный клеточный валик - первичная полоска (linea primitiva). Средняя часть вдоль всей первичной полоски занимает углубление (первичная бороздка), через которую происходит миграция клеток эктодермы как вглубь, так и по обе стороны от нее. Из мигрировавших клеток первичной полоски образуется мезодерма.

Передняя более широкая часть первичной полоски носит название первичного (гензеновского) узелка, а углубление в нем - первичная ямка. Первичная полоска птиц соответствует бластопору гаструлы ланцетника и амфибии. Из клеток, выселившихся из зародышевых листков, преимущественно из мезодермы, формируется мезенхима зародышевая ткань. Зародышевые листки и клеточный материал мезенхимы участвуют в образовании зачатков всех тканей (гистогенез), органов (органогенез) и систем органов (системогенез) развивающегося организма. Процесс их образования и развития начинается с закладки осевых органов: нервной трубки, кишечной трубки и хорды. Нервная трубка формируется из первичной эктодермы, остальная часть зародышевой эктодермы принимает участие в развитии кожного покрова зародыша птиц. Из энтодермы образуется эпителий кишечной трубки. Хорда формируется из клеточного материала первичного узелка.

Эмбриогенез млекопитающих имеет некоторые особенности. Вопервых, у низших млекопитающих (яйцекладущих - утконоса, ехидны) яйцеклетки телолецитальные, дробление меробластическое.

Дальнейший эмбриогенез сходен с развитием птиц. У высших млекопитающих (плацентарных) зародыш на ранних этапах эмбриогенеза внедряется в стенку матки материнского организма и обеспечивается питательными веществами, поступающими от матери через плаценту. Поэтому клетки плацентарных млекопитающих утратили запас питательных веществ, который имелся у их предков рептилий. Тем не менее, у млекопитающих сохранилось много общего, что характеризует развитие рептилий и птиц.

Яйцеклетка высших млекопитающих вторично изолецитальная.

Оплодотворение и дробление протекает в яйцеводах. Дробление зиготы полное неравномерное асинхронное и сопровождается образованием мелких (светлых) и крупных (темных) бластомеров. Темные бластомеры образуют компактную группу клеток - морулу (morula ягода). Более активны светлые клетки и они, многократно делясь, образуют окружение морулы или трофобласт (trophe - питание, blastos росток). Из темных клеток образуется эмбриобласт (embryoblastus).

Трофобласт обеспечивает зародыш питанием (трофическая функция).

Из эмбриобласта развивается тело зародыша и внезародышевые органы. Между эмбриобластом и трофобластом накапливается секрет маточных желез, поглощаемый клетками трофобласта при продвижении зародыша по полости матки. С появлением полости происходит значительное увеличение размеров зародыша и превращение его в бластоцисту (blastocyctis) или бластодермический пузырек. Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт носит название зародышевого узелка. Находясь в матке, бластоциста располагается вначале в несвязанном со стенкой положении, а после образования ворсинок на трофобласте она внедряется (имплантируется, in - проникновение, plantatio - посадка) в стенку матки. Из клеток зародышевого узелка образуется зародышевый диск, средняя часть которого называется зародышевый щиток, т.к. имеет более плотное расположение клеточного материала. Гаструляция протекает так же как и у птиц с образованием первичной полоски и мезодермы. В процессе деляминации эмбриобласт разделяется на слой призматических клеток эктодермы и плоских - энтодермы, расположенных глубже. Клетки эктодермы, разрастаясь, накрывают трофобласт, образуя внезародышевую эктодерму. Клетки трофобласта над зародышевым диском разрушаются и эктодерма сливается с клетками трофобласта.

Внезародышевые органы функционируют в течение всего эмбриогенеза, обеспечивая нормальное развитие зародыша. У птиц внезародышевыми органами являются: желточный мешок, амнион, серозная оболочка (сероза) и аллантоис. Они построены из клеточного материала внезародышевой зоны зародышевого диска, который формирует зародышевые эктодерму, энтодерму, париетальный и висцеральный листки мезодермы.

Желточный мешок образуется из энтодермы и висцерального листка мезодермы и выполняет трофическую функцию. Амнион (amnion- чаша) или водная оболочка формируется из эктодермы и париетального листка мезодермы. Клетки эктодермы секретируют жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений. Серозная оболочка образована эктодермой и париетальным листком мезодермы. Сероза окружает зародыш полностью и обеспечивает газообмен (функция дыхания). Аллантоис (allantois - колбасовидный), или оболочка, возникает как колбасовидный вырост вентральной стенки каудальной части кишечной трубки. В его образовании принимают участие энтодерма и висцеральный листок мезодермы. Основная функция аллантоиса - выделительная, так как он, будучи мочевым мешком, обеспечивает сбор продуктов обмена веществ. Кроме того, прилегая к скорлупе, аллантоис участвует в газообмене.

У млекопитающих одной из особенностей развития является разделение на зародышевую и внезародышевую части - эмбриобласт и трофобласт. С образованием зародышевых листков часть трофобласта, находящаяся над телом зародыша, разрушается, оставшаяся же срастается с эктодермой, образуя единый слой.

Вместе с ростом тела зародыша происходит и развитие внезародышевых органов:

желточного мешка, амниона, хориона и аллантоиса.

Желточный мешок образуется из тех же листков, что и у птиц. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка развиваются кровеносные сосуды, а орган выполняет кроветворную и трофическую функции. Амнион формируется из внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы, образуя амниотическую полость, заполненную прозрачной жидкостью. Функция амниона - защита от механических повреждений, поддержание водного гомеостаза зародыша и обмен околоплодных веществ, создание возможности перемещения зародыша. Аллантоис, как у птиц, образуется из тех же зародышевых листков. У млекопитающих по сравнению с птицами функция аллантоиса как мочевого пузыря значительно ослаблена. После прорастания в стенку кровеносных сосудов, аллантоис наряду с хорионом принимает участие в обмене веществ между зародышем и материнским организмом.

Хорион (chorion - кожа, ворсинчатая оболочка) формируется из внезародышевых эктодермы и париетального листка мезодермы. Это самая наружная плодная оболочка, на поверхности которой вырастают ворсинки (прохорион). После прорастания в ворсинки кровеносных сосудов прохорион трансформируется в хорион, который участвует в образовании плодной плаценты. Плацента (placenta - лепешка) внезародышевый орган, с помощью которого осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Плацента состоит из зародышевой или плодной части (pars fetalis) и материнской, или маточной (pars materna). Зародышевая часть сформирована хорионом, материнская - структурными элементами слизистой оболочки матки.

Плацента выполняет разнообразные функции: трофическую, дыхательную, экскреторную (для плода - выделение вредных веществ), защитную, эндокринную (хориогонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, соматотропин). По характеру связующего структурного звена между ворсинками хориона и слизистой оболочкой матки плаценты различают: 1) эпителиохориальная (лошадь, свинья и др.), в которых ворсинки хориона соприкасаются с эпителиоцитами маточных желез; 2) десмохориальная (корова, овца, коза и др.) ворсинки хориона растворяют эпителий и погружаются в соединительнотканный слой слизистой оболочки матки; 3) энтотелиохориальная (собака, кошка и др.) - ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое слизистой оболочки матки и контактируют с эндотелием кровеносных сосудов; 4) гемохориальная (приматы) - ворсинки хориона, разрушая стенку кровеносного сосуда, погружаются в лакуны, заполненные материнской кровью. По расположению ворсинок на хорионе выделяют следующие плаценты: диффузная (рассеянная) - у лошадей и свиней;

котиледонная - у коров, овец и коз; поясная (зональная) - у собак и кошек и дискоидальная - у приматов.

Кровь матери и плода циркулирует по самостоятельным кровеносным системам и между собой не смешивается, так как их разделяет гемоплацентарный барьер.

Критические периоды развития животных Впервые на повышенную чувствительность половых клеток и определенных периодов развития зародыша на неблагополучные факторы обратил внимание австралийский врач Норман Грегг (1944).

Отечественный эмбриолог П.Г. Светлов (1960) создал теорию критических периодов развития. Общие положения теории: каждый этап эмбриогенеза в целом и развитие отдельных органов в частности начинается периодом качественных изменений, сопровождающихся детерминацией, пролиферацией и дифференциацией клеток. Эти периоды в развитии зародыша наиболее опасны для него, так как эмбрион наименее защищен о повреждающих факторов (химические вещества, облучение, гипоксия, голодание, болезнетворные агенты и др.).

Критическим периодом развития является спермио- и овогенез; в эмбриогенезе - оплодотворение, гаструляция и образование зародышевых листков, их дифференциация и закладка органов, имплантация и формирование плаценты, многих функциональных систем (нервной, иммунной и др.), рождение плода.

Наименование лекции и лабораторного занятия ЛЕКЦИЯ: «Особенности эмбриогенеза птиц и млекопитающих».

Краткое содержание лекции: эмбриогенез птиц и млекопитающих. Строение яйцеклетки птиц и млекопитающих.

Дробление, гаструляция, закладка осевых органов. Плодовые оболочки и их образование. Внезародышевые оболочки, их образование, значение. Периодизация в развитии млекопитающих. Критические периоды развития.

ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ: «Особенности эмбриогенеза птиц и млекопитающих».

Гистопрепараты: «зародыш курицы на стадии образования первичной полоски», «зародыш курицы на стадии закладки сомитов или сегментированной мезодермы».

Гистопрепарат 8 (рис.10): Гистопрепарат9 (рис.11):

зародыш курицы на стадии зародыш курицы на стадии закладки образования первичной полоски сомитов или сегментированной Окраска: кармин. х 140. мезодермы. Окраска: кармин. х Обозначения: 1 - край нарастания Обозначения: 1- сомиты.

клеток, 2 - головной узел, 3 - первичная полоска, 4 - первичная бороздка, 5 - закладка мезодермы, 6 – желток.

ЛОГИЧЕСКИЕ КАРТЫ

–  –  –

Что обозначает полное равномерное дробление?

1.

Особенности диффузной плаценты.

2.

Назовите периоды внутриутробного развития животных?

3.

Какие признаки появляются в зародышевом периоде 4.

развития?

Какие признаки появляются в полный период развития?

5.

Какие признаки появляются в предплодный период 6.

развития?

Какие внезародышевые органы развиваются у 7.

млекопитающих?

Какие внезародышевые органы развиваются у птиц?

8.

Что образует первичную оболочку яйцеклетки?

9.

Особенности строения сперматид?

10.

–  –  –

Какова особенность строения диффузной плаценты?

1.

Что содержит начальная часть хвостика спермия?

2.

Какая органелла вносится спермием в яйцеклетку при 3.

оплодотворении?

Перечислите особенности строения яйцеклетки.

4.

Какие клетки относятся к периоду созревания 5.

сперматогенеза?

Какая клетка образуется в периоде формирования 6.

сперматогенеза?

Как называется деление оплодотворенной яйцеклетки 7.

(зиготы)?

Что определяет тип дробления зиготы?

8.

Как называются клетки, образующиеся при дроблении 9.

зиготы?

Назовите два вида бластомеров, образующихся при 10.

дроблении зиготы амфибий.

–  –  –

Каковы морфологические особенности превителлогенеза?

1.

Что характерно для стадии вителлогенеза?

2.

Назовите клетки четырех периодов сперматогенеза.

3.

Какие признаки характерны для сперматогоний?

4.

В каком органе появляются гонобласты?

5.

Какая часть спермия проникает в яйцеклетку при слиянии?

6.

Какая клетка является родоначальницей половых клеток?

7.

Какая клетка образуется в результате оплодотворения?

8.

Как называются клетки, образующиеся при дроблении 9.

зиготы?

Что влияет на тип дробления зиготы?

10.

–  –  –

Перечислите составные части бластодермического 1.

пузырька.

Какие внезародышевые органы закладываются у 2.

млекопитающих?

Какие внезародышевые органы млекопитающих 3.

функционируют до рождения?

Назовите внезародышевые органы у птиц.

4.

Какой внезародышевый орган участвует в формировании 5.

плаценты?

Назовите тип дробления зиготы ланцетника.

6.

Назовите тип дробления зиготы амфибий?

7.

Назовите слои третичной оболочки яйцеклетки птиц.

8.

Каковы особенности сперматогоний?

9.

В чем состоит отличие зрелых половых клеток от 10.

соматических?



Похожие работы:

«Желтухи (гипербилирубинемии) новорожденных Лекция для студентов 5 курса Медицинского факультета РУДН Доцент Петрук Н.И. Желтуха визуальное проявление гипербилирубинемии, которое отмечается у доношенных при уровне билируби...»

«Министерство здравоохранения Российской Федерации Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" (ГБОУ ВПО ИГМУ Минздрава России) Кафедра факультетской терапии УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебной работе А.В...»

«го колледжа (у 63,3% студентов родителей имеют среднее специальное образо­ вание). У многих студентов среди близких родственников имеются медицин­ ские работники. Студенты осознанно выбрали медицинскую профессию, которая их при­ влекает прежде всего социальной значимость...»

«Министерство здравоохранения и социального развития Российской Федерации Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия" Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации ОСНОВНАЯ ПРОФЕССИОНАЛЬ...»

«mini-doctor.com Инструкция Корвалтаб таблетки №100 (10х10) ВНИМАНИЕ! Вся информация взята из открытых источников и предоставляется исключительно в ознакомительных целях. Корвалтаб таблетки №100 (10х10) Действующее вещество: Барбиту...»

«Национальная ассоциация по борьбе с инсультом Общероссийская общественная организация содействия развитию медицинской реабилитологии "Союз реабилитологов России" Межрегиональная общественная Организация "Объединение нейроанестезиологов и нейрореаниматологов"...»

«СИНДЫХЕЕВА НОНА ГЕННАДЬЕВНА ГИГИЕНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕРАПЕВТИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ ВОДОЛЕЧЕБНИЦЫ "ЖЕМЧУГ" РЕСПУБЛИКИ БУРЯТИЯ 14.02.01 – гигиена 14.01.04 – внутренние болезни Диссертация на соискание учной степени кандидата...»







 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.