WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

«которых не обойтись в медицине (муравьиный спирт), а также при содержании певчих птиц (куколки). Возможно появление новых продуктов, ...»

которых не обойтись в медицине (муравьиный спирт), а также при содержании певчих птиц (куколки). Возможно появление новых продуктов, которые смогут дать муравьи человеку. Добыча муравьиного спирта и куколок ведется до сих

пор самыми примитивными и порою варварскими методами,

что ослабляет муравейники и зачастую сводит на нет усилия

лесоводов по искусственному их расселению.

Общественные животные Первофилософия

Глава 1.

Общее.

1.1. Виды.

Виды (неполный список).

Acantholepis melanogaster – акантолепис;

Aphaenogaster senilis – афеногастер;

Atta - муравьи-листорезы.

Camponotus - кампонотусы ;

- herculeanus - красногрудый муравей-древоточец.

Cataglyphis aenescens - черный бегунок;

Cataglyphis pallida - бледный бегунок;

Cataglyphis setipes - муравей-фаэтончик;

Coptoformica - тонкоголовые муравьи;

Crematogaster - остробрюхие муравьи;

Dolichoderus quadripunctatus - пятнистый муравей;

Dorylinae - муравьи-кочевники;

Formica – формика;

- aquilonia - северный лесной муравей;

- cinerea - серый песчаный муравей;

- cunicularia - прыткий степной муравей;

- fusca - бурый лесной муравей;

- lugubris - волосистый лесной муравей;

- polyctena - малый лесной муравей;

- pratensis - луговой муравей;

- rufa - обыкновенный лесной муравей (группа Formica rufa (F. aquilonia, F. lugubris, F. rufa, F. polyctena) - рыжие лесные муравьи);

- rufibarbis - краснощекий муравей;

- sanguinea - кроваво-красный муравей-рабовладелец;

- truncorum - красноголовый муравей;

- uralensis - черноголовый муравей.

Formicoxenus nitidulus - блестящий муравей-малютка;

Lasius – лазиусы;

- flavus - желтый земляной муравей;

- fuliginosus - пахучий муравей-древоточец;

- niger - черный садовый муравей;

- umbratus - желтый пахучий муравей.

Messor - муравьи-жнецы;

- aralocaspius - аралокаспийский муравей-жнец;

- intermedius - средний муравей-жнец.

Мопошогшш gracillinum - изящный муравей;

Monomorium pharaonis - фараонов муравей;

Myrmecia - муравьи-бульдоги;

Myrmica – мирмика;

Oecophylla - муравьи-портные;

Pheidole pallidula – феидолия;

Polyergus rufescens - муравей-амазонка;

Proformica epinotalis- степной медовый муравей;

- Tetramarium – тетраморйумы;

- caespitum - дерновый муравей;

- schneideri - пустынный дерновый муравей;

- turcomanica - степной дерновый муравей.

Помимо специализации индивидов в пределах семьи каждого вида существует не менее разнообразная и четкая специализация различных видов муравьев, приспособившихся к обитанию в тех или иных условиях.

Видовые профессии связаны прежде всего с пищевой специализацией муравьев. Тип питания во многом определяет и образ жизни муравьев, и профессии рабочих в общине, а также соотношение полиэтических и различных функциональных групп.

Зерноядные виды.

Сооружают гнезда со специфической структурой и имеют характерные циклы фуражировочной активности, приуроченные к срокам созревания семян различных растений. Это обычно довольно медлительные, миролюбивые, даже робкие муравьи. У них развита система массовой мобилизации пассивных фуражиров немногочисленными разведчиками. Последних мало, так как они ведут поиск не отдельного зернышка, а значительных площадей с созревшим урожаем семян, для чего многочисленные разведчики не нужны.

Хищные муравьи.

Наоборот, отличаются агрессивным нравом, быстротой реакции и высокой мобильностью фуражиров. Здесь преобладают активные особи, действующие зачастую в одиночку на значительном удалении от гнезда. Например, у одного из австралийских муравьев-бульдогов одиночные охотники в поисках добычи уходят от гнезда на расстояние до 2 км.

Муравьи-полифаги.

Наибольшее разнообразие функциональных групп у муравьев-полифагов, употребляющих разнообразную пищу.

Здесь же и относительно уравновешенное соотношение пассивных и активных фуражиров в гнездах. У этих видов достигается наиболее высокая постоянная динамическая плотность особей на кормовом участке, в связи с чем значение мобилизации у этих муравьев уменьшается.

Самые общительные среди муравьев - рыжие лесные; они же имеют самые многочисленные семьи. Контакты, обмен тактильными сигналами, обмен пищей, групповые охота и транспортировка добычи в любой части охраняемой территории - вот что характеризует в этом отношении рыжих лесных муравьев. А размер охраняемой территории у наиболее мощных муравейников может превышать 2 га. Почти столь же организован на участке и пахучий муравей-древоточец второй по размерам семьи муравей наших лесов.

Облик муравьев различен. Среди нескольких тысяч видов муравьев есть и карлики размером до 2 мм, и великаны, у которых рабочие достигают 2 см. Белесые, почти прозрачные и глянцево-черные, одноцветные, двухцветные и т. д. Разнообразны форма головы и пропорция тела, скорость передвижения и способы добывания пищи. Различаются не только отдельные особи, составляющие семью, но и семьи - и по численности муравьев, и по организации общины. У одних видов это единственная самка и несколько десятков рабочих, у других - миллион рабочих и сотни самок.

1.2. Строение и функции наружных и внутренних органов.

Строение и функции наружных органов.

Самцы и самки муравьев каждого вида более или менее стандартны по размеру; длина тела рабочих или солдат даже в одной и той же семье часто бывает различной.

Выйдя из стадии куколки, муравьи, как и многие другие насекомые, больше не растут. Маленькие муравьи (самые меньшие из них — всего в миллиметр) так до старости и остаются крошками, а самые крупные (некоторые до 5 сантиметров) уже из кокона выходят великанами. Разномерные и разноформенные муравьи выполняют в семье разные обязанности, но с возрастом они обычно меняются.

Ржавчинно-красные гиганты Формика сангвинеа или еще более крупные черные, красногрудые и красноногие Кампонотус геркулеанус с первого взгляда отличимы от темнобурых лилипутов Лазиус нигер или еще более мелких бледно-желтых Лазиус флавус. Но вместе с тем все они между собой сходны, строение их тела типичны и характерны.

Муравей — это голова и овальное брюшко, соединенные с помощью грудки и одночленного или двучленного стебелька, представляющего часть брюшка.

Хитиновый покров.

Хитин — этот внешний скелет насекомого — с поверхности блестит или, наоборот, матовый, гладкий или скульптурный — морщинистый, пунктированный, — голый или опушенный. Кроме обычной черной, черно-красной, рыжей или желтой окраски муравьи, бывают также иссинячерными, цвета вороненой стали, землистыми, кровавокрасными, ярко-зелеными, светло-серыми или совсем бледными, как пустынные Катаглифис паллида. Причем, голова, грудь, брюшко, ноги не обязательно одного цвета.

Тело муравья опушено волосками. Они защищают от пыли и грязи. К некоторым волоскам подходят нервные окончания, и тогда они служат органом осязания. Волоски могут быть короткими или длинными, прилегающими или отстающими.

Наружные органы:

1. голова;

2. глаза;

3. усики;

4. рот;

5. шейный отдел;

6. грудной отдел;

7. ноги;

8. крылья;

9. брюшко;

10. гениталии самцов;

1. Голова.

Головы могут быть круглые, квадратные, конические, пирамидальные, трапециевидные, сердцевидные, плосковыпуклые.

Голова муравьев состоит из головной капсулы, несущей пару сложных фасеточных глаз, 3 простых глазка, пару антенн, или усиков, и ротовые части.

На головной капсуле выделяются следующие части: на переднем крае верхней стороны головы хорошо заметен наличник, отделенный швами от остальной головной капсулы.

К нему примыкают лобная площадка (лобный треугольник), также ограниченная швами, и расходящиеся в стороны лобные валики. Снаружи, в том месте, где лобные валики подходят к наличнику, в углублениях помещаются усиковые ямки — место причленения усиков. Участок головной капсулы между лобными валиками и простыми глазками называется лбом, участок на боках головы от нижнего края глаз до места прикрепления жвал — щекой, поверхность сразу же за глазками именуется теменем, за которым до затылочного отверстия следует затылок. Задний край головы, если смотреть на голову точно сверху, называется затылочным краем. На нижней стороне головы между жвалами видна гуларная пластинка.

2. Глаза.

Функция глазков пока не очень ясна. Многие муравьи совершенно слепы.

Простые глаза - глазки, — если они есть, расположены на темени тремя точками. Простые глазки имеют все касты, но у рабочих они едва заметны, а у самцов развиты очень сильно.

Сложные глаза состоят из разного числа одинаковых фасеток-омматидиев; у одних — каких-нибудь две-три, у других — тысячи. Каждая фасетка — это микроскопическая светочувствительная трубочка; она воспринимает только однуединственную точку, все вместе дают общее, полное изображение.

Для разрешающей способности глаза большое значение имеет угол зрения отдельных омматидиев. Например, у пчелы этот угол около 1°, а у уховертки — 8°, так что там, где уховертка видит только одну точку, пчела различает 64. У F.

rufa угол зрения отдельного омматидия рабочего 3,5, но насекомое может различать сферу при телесном угле 2,5°.

3. Усики.

Какова бы ни была голова, она неизменно оснащена парой усиков.

Строение, форма усиков, место прикрепления их на голове обычно различны, но у всех они расположены в особых ямках между глазами и иногда поставлены так, что насекомое производит впечатление восьминожки-паучка. В каждом усике, их еще называют антеннами, или сяжками, есть более или менее длинная рукоять, несущая членистые жгутики.

Усики (антенны) муравьев рода Formica коленчатые, состоят у рабочих и самок из 12, а у самцов из 13 члеников. Первый членик их (рукоять усика, или скапус), как и у всех муравьев, сильно удлинен и составляет у самцов более 1\4 а у самок и рабочих — более 1\3 всей длины усика. Остальные членики составляют жгутик усика.

Правый и левый усики действуют одинаково, друг друга дополняют, а разные членики имеют, видимо, разное назначение: у одного вида, например, двенадцатый членик специализирован на различении духа родного гнезда, десятый воспринимает следы на муравьиных тропах, шестой и седьмой — запахи врагов.

При помощи усиков муравьи:

a) воспринимают запах;

b) воспринимают вкус;

c) «слышат»;

d) ориентируются;

e) осязают.

На жгутиках усиков, возможно, органами вкуса являются многочисленные здесь пластинки, пронизанные порами. При помощи антеннальных органов муравьи способны отличать чистую воду от подслащенной или ощущать в ней примесь кислоты или хинина. Порог чувствительности муравьев к сахарозе выше, чем у человека, и гораздо выше, чем у пчелы. Так, человек чувствует сахарозу при разбавлении молярного раствора в воде 1:80, пчела — 1:8 - 1:16, Myrmica rubida I:100, М. rubra — 1:150, a Lasius niger — 1:200.

c) «Слышат».

Звук, по-видимому, для муравьев не играет существенной роли.

При помощи полей щетинок на усиках муравьи воспринимают движение воздуха.

d) Ориентируются.

Другие поля являются рецепторами силы тяжести. При горизонтальном движении ориентацию осуществляют коксальные и брюшные поля, а при вертикальном — поля шеи, петиолюса, антенн и кокс. Для правильной ориентации должна быть подвижной хотя бы одна из систем рецепторов.

e) Осязают.

Органами тактильного чувства являются отстоящие волоски, расположенные на всем теле, и специальные органы усиков. При помощи этих же органов муравьи воспринимают сотрясения субстрата.

Усик — это проводник, а муравей с ампутированными усиками как бы отключен от своей семьи, от вида. Он не реагирует даже на муравьев чужого, враждебного вида. Но отключение односторонне: другие члены семьи продолжают no-родственному относиться к оперированному и без ошибки отличают его от чужаков.

4. Рот.

Ротовое устройство не приспособлено к поглощению твердой пищи, муравей может только всасывать растворы.

Ротовые части состоят из непарной верхней губы, парных максилл (жвал) и непарной нижней губы, образовавшейся из слияния парных элементов.

Верхняя губа перепончатая, двулопастная.

Непарная нижняя губа состоит из модифицированного субментума, носящего у перепончатокрылых название лорум, прементума, несущего пару 4-члениковых нижнегубных щупиков, сравнительно хорошо развитых параглосс и язычка, образованного слившимися глоссами.

Строение нижнечелюстных щупиков является важным систематическим признаком у муравьев. У большинства Formica они 6-члениковые и заходят за середину расстояния от рта до затылочного отверстия, но, как правило, не достигают последнего 5-й (предпоследний) членик обычно лишь немного короче 4-го. Лишь у ископаемой F. (Protoformica) proformicoides членики щупика удлинены и 5-й в 1,5 раза меньше 4-го. У некоторых представителей подрода Coptoformica и ископаемых F. clymene, F. phaethusa щупики достигают лишь середины расстояния от рта до затылочного отверстия.

Крайнюю степень редукции имеет F. (Coptoformica) pressilabris и близкие к ней виды, у которых 3 и 4-й членики щупиков сливаются и щупики становятся 5-члениковыми.

Совершенно незаметные у одних нижнечелюстные щупики — органы вкуса — бывают у других достаточно велики.

В нижней губе самой важной частью является язычок с его придаточными частями. Этот орган вкуса служит и для чистки тела. С помощью язычка взрослые муравьи постоянно обмениваются кормом, облизывают или кормят личинок, связываясь таким образом между собой и с подрастающими новыми поколениями. Если жвалы служат как бы механическим орудием создания муравьиной общины, то язычок сплачивает ее физиологически.

Кроме широкой верхней и нижней губы, у муравьев — две пары челюстей: верхняя и нижняя. С помощью верхней пары создается, в сущности, вся «муравьиная цивилизация».

Жвалами муравьи собирают материал для строительства гнезда, выгрызают древесину, роют грунт; жвалы — оружие, применяемое для защиты от врагов и для захвата добычи, для заготовки и доставки пищи; в то же время это орудие ухода за расплодом; с их помощью очищаются и переносятся с места на место яйца, личинки, куколки, выполняется множество других жизненно важных операций.

Они необычайно разнообразны — крохотные, средние, большие, огромные; тупые и острые; гладкие и зубчатые;

прямые и изогнутые; смыкающиеся и перекрещивающиеся car мым причудливым образом; похожие на щипцы, или на кусачки, или на клещи, или на ножницы, или на серпы, или на штыки. В деталях строения этого органа, в форме, числе и расположении зубчатых насечек своеобразно отражается его назначение.

Жвалы массивные с хорошо выраженным жевательным краем из 6—8 зубцов, причем вершинный зубец лишь немного больше остальных.

У некоторых муравьев существует и так называемая подротовая сумка, куда эти чистюли складывают при уборке гнезда мусор и пыль. Они их сносят потом в специальные камеры. В той же сумке молодые крылатые некоторых видов приносят во вновь закладываемое гнездо кусочек гриба для разведения здесь грибницы.

5. Шейный отдел.

У перепончатокрылых он образуется за счет слияния истинных шейных склеритов и плейритов переднегруди и подвижно сочленяется с переднеспинкой. К шейному отделу прикрепляется голова. Благодаря такой системе сочленения достигается большая подвижность головы, необходимая перепончатокрылым и особенно муравьям при их сложных строительных работах.

6. Грудной отдел.

Грудь и придатки груди. Грудь муравьев состоит из трех основных отделов: переднегруди, среднегруди и эпинотума, образовавшегося от слияния заднегруди и 1-го сегмента брюшка. Грудь самок и самцов расчленена сравнительно хорошо, во всяком случае не хуже, чем у других жалящих перепончатокрылых, и несет 3 пары ног и 2 пары крыльев (у самки они потом сбрасываются). Рабочие крыльев не имеют и грудь их сильно видоизменяется: большинство швов исчезает и различить отдельные склериты становится невозможным.

Переднегрудь самок и самцов представлена только переднеспинкой, или пронотумом. Плейриты переднегруди слились с шейным склеритом, образовав шейный отдел, к которому неподвижно прикреплен рудимент стернита.

Среднегрудь расчленена более полно, чем все остальные сегменты, и состоит из среднеспинки, расчлененной на скутум и скутеллюм, плейрита, расчлененного на эпи-мерит и эпистернит, и стернита.

Заднегрудь самок и самцов состоит из собственно заднеспинки и эпинотума, образовавшегося в результате слияния плейритов заднегруди и 1-го сегмента брюшка.

У рабочих грудные склериты сливаются еще сильнее. В среднегруди можно различить только среднеспинку и плейрит (мезо-плевру), разделенные едва заметным швом. Эпинотум не имеет швов и включает в себя уже всю заднегрудь.

От среднегруди он также отделен неотчетливым швом.

Дыхальца расположены между среднеспинкой и эпинотумом и на эпинотуме имеют округлую форму.

7. Ноги.

Каждый из трех сегментов груди несет по одной паре ног, состоящие из тазика, или коксы, одного вертлуга, бедра, голени и 5-члениковой лапки с двумя коготками на последнем членике. Передняя нога отличается от остальных тем, что на ней имеется специальное приспособление для чистки усиков и лапок, образованное изогнутыми вершиной голени и основанием 1-го членика лапки и большой изогнутой гребенчатой шпорой. На вершинах средней и задней голеней имеется по паре прямых шпор.

Наиболее длинноногие муравьи бегают очень быстро: если бы с пересчетом на соответствующие масштабы с такой скоростью двигался человек, то получилось бы не менее 250 километров в час.

8. Крылья.

Среднегрудь и заднегрудь самцов и молодых самок имеют по паре крыльев. На переднем крыле имеется три ячейки — одна радиальная, одна кубиталь-ная и дискоидальная, и наружная ветвь радиальной жилки сливается с костальной жилкой (признаки трибы).

9. Брюшко.

Брюшко рабочих и самок округлое, а самцов — вытянутое, цилиндрическое. На всех тергитах имеются отверстия дыхалец. Первый сегмент брюшка, гомологичный 3-му сегменту брюшка других насекомых, имеет вид куба без двух сторон, с сильно округленными углами и гранями. Верхняя поверхность его называется основной, а передняя — покатой. Остальные тергиты и стерниты в типе имеют форму полуколец.

На брюшке самок и рабочих хорошо различимы 6 тергитов и 5 стернитов. Последний стернит редуцирован и скрыт под предпоследним. Пятый, последний стернит гораздо больше соответствующего тергита. Края его загибаются и образуют так называемую анальную трубочку, покрытую венчиком волосков, куда открываются прямая кишка, ядовитая железа и железы Дюфура.

У самцов на брюшке развиты 6 отчетливых тергитов и 6 стернитов. Последние 2 стернита гораздо меньше остальных, с большой вырезкой сзади.

10. Гениталии самцов.

Состоят из субгенитальной пластинки и трех пар створок.

Наружная створка состоит из двух частей: широкой сквамулы и удлиненного стипеса. Внутренние створки (сагитты) широкие и зазубрены с брюшной стороны. Между стипесами и сагиттами помещаются вольселлы сложной формы с крючком на конце. В систематике рода Formica морфология гениталий самцов почти не используется, так как несмотря на изменчивость она в общем сходна у всех видов.

Строение и функции внутренних органов.

1. органы пищеварения;

2. органы выделения;

3. железы;

4. мускулатура;

5. дыхательная система;

6. кровеносная система;

7. центральная нервная система;

8. половая система и ядовитые железы.

1. Органы пищеварения.

Органы пищеварения у муравьев разделяются на предротовую камеру и собственно пищеварительный тракт.

Предротовая камера.

Предротовая камера это сферическая полость, расположенная над нижней губой и под глоткой. Она служит приемником для жидкой и полужидкой пищи, а также для различных остатков после чистки тела. В предротовой камере происходит «сортировка» пищи — все съедобное попадает в рот, а несъедобные частицы выделяются в виде комочков, имеющих форму камеры.

Пищеварительный тракт.

Состоит из переднего, среднего и заднего отделов.

Передний отдел у взрослых муравьев состоит из глотки, пищевода, зоба и провентрикулюса.

За несколько вздутой глоткой, находящейся в передней части головы и открывающейся ротовым отверстием, следует длинный пищевод, проходящий через всю грудь насекомого.

Зоб, слепой отросток пищевода, у Formica большой и может сильно раздуваться, оттесняя к стенкам все прочие органы и увеличивая объем брюшка. В зобике пища не усваивается, а сохраняется, пока не будет отрыгнута и передана другим муравьям. Одновременно в зобике пища частично подготовляется к усвоению, почему его можно рассматривать и как общественный склад корма и как частицу семейного желудка. Здесь проходит первый этап усвоения, здесь начало обмена веществ, который каждого муравья с первого и до последнего мгновения жизни связывает с остальными обитателями гнезда. Сам же муравей кормится, как правило, не пищей, которую добыл, а той, которой его снабжают сестры. Пройдя зобик и мышечный желудок, пища поступает в, так сказать, персональный отрезок кишечного тракта, где и усваивается.

Провентрикулюс, или жевательный желудок— последний отдел передней кишки. Сложное строение этого отдела имеет большое функциональное значение. У примитивных муравьев прохождению пищи из зоба в желудок препятствует только кольцевой мышечный сфинктор, поэтому зоб не может в полной мере функционировать как «общественный желудок». Мышечные устройства глотки и желудка дополняют друг друга, составляют как бы сдвоенный орган, регулирующий и направляющий использование собранного корма. Когда просвет мышечного желудка наглухо закрыт, а волокна глотки расслаблены, пища отрыгивается из зобика и передается другому муравью. Если же мускулы глотки сжаты, а мышечный желудок действует подобно насосу, то корм из зобика перекачивается в пищеварительный отдел кишечника. Усвоенный, он расходуется на поддержание жизнедеятельности муравья и выработку некоторых выделений, строго говоря, непосредственно данной особи не нужных и необходимых только для жизни всей семьи в целом.

Трофаллаксис (обмен пищей) у этих муравьев развит слабо, длительное время хранить пищу в зобу они также неспособны. У Formicmae и Dolichoderinae появляются специальные приспособления, позволяющие без мышечных усилий удерживать пищу в зобу. Провентрикулюс у этих муравьев жесткий и склеротизованный, а чашеобразные и куполообразные структуры образуют клапаны, которые автоматически не пропускают пищу в желудок.

Во вздутой средней кишке, которую обычно называют желудком, происходит основное переваривание пищи. Только здесь выделяется протеаза и преимущественно здесь же — липаза. Из ферментов, разлагающих углеводы, обнаруживается лишь небольшое количество инвертазы. Однако у F.

polyctena в этом отделе активно разлагаются мальтоза, сахароза и мелитоза и слабев мелобиоза, раффиноза, трегалоза и крахмал.

Возле средней кишки Serviformica локализуются симбиоциты — сильно видоизмененные клетки, содержащие симбиотические бактерии. Функция этих симбионтов до сих пор неизвестна.

Задняя кишка подразделяется на три отдела: пилорический отдел, тонкую кишку и прямую кишку, или ректум.

Последняя сильно вздута, снабжена мощной мускулатурой и открывается в анальную трубочку.

2. Органы выделения.

Органы выделения представлены у муравьев мальпигиевыми сосудами, впадающими в пилорический отдел задней кишки. У Formica имеется 20 сосудов. Функцией их является выведение из организма конечных продуктов обмена веществ, главным образом мочевой кислоты.

3. Железы.

У Formica имеются следующие парные железы, принимающие участив в процессе пищеварения: максиллярные (нижнечелюстные), слюнные (лабиальные) и глоточные. У F.

polyctena экскреты этих желез разлагают следующие углеводы: мальтозу, сахарозу, мелитозу, мелобиозу, раффинозу, трегалозу и крахмал.

Максиллярные железы открываются в глотку. У С. herculeanus они выделяют главным образом инвертазу и в меньшей степени — амилазу, т.е. ферменты, переваривающие углеводы.

Лабиальные (слюнные) железы располагаются в груди и гомологичны прядильным железам личинок. Их две, но протоки этих желез сливаются вместе и образуют один непарный проток, открывающийся в нижней губе. У F. rufa на каждом из парных протоков перед слиянием имеются слепые отростки, способные раздуваться, служащие для хранения экскрета. У С. herculeanus основной фермент, выделяемый этой железой — амилаза.

Как показали исследования с применением радиоактивного фосфора, экскрет лабиальных желез служит для кормления цариц и личинок половых особей. Меченый фосфор из желудка через 24 часа попадает в эти железы, а затем уже экскрет распределяется в гнезде.

Глоточные (фарингеальные или, правильнее, постфарингеальные) железы муравьев не гомологичны глоточным железам других перепончатокрылых, например, пчел. У С. herculeanus экскрет глоточных желез содержит небольшое количество липазы и следы амилазы. Опыты с радиоактивным фосфором показали, что у Formica из железы этот экскрет поступает в зоб и затем распределяется между всеми особями гнезда.

Кроме этих желез, с ротовым аппаратом муравьев связаны парные мандибулярные (челюстные) железы, открывающиеся в основании жвал. К процессу пищеварения эти железы, по-видимому, не имеют отношения. Считается, что они выделяют вещества, используемые для склеивания частиц почвы при постройке гнезда или для изготовления картона. У ряда видов из подсемейств Myrmicinae и Dorylinae эти железы выделяют пахучие вещества — торибоны.

4. Мускулатура.

Хитиновый наружный скелет служит основой, к которой прикрепляются поперечнополосатые скелетные мышцы. У рабочих строение мышечной системы проще, поскольку у них отсутствует летательная мускулатура, имеющаяся у самцов и самок. Однако у последних она, после сбрасывания крыльев, резорбируется и идет на образование экскрета, которым выкармливаются личинки.

5. Дыхательная система.

У муравьев, как и у подавляющего большинства других насекомых, дыхательная система трахейная. Трахеи открываются наружу дыхальцами, или стигмами. Дыхальца имеются между среднегрудью и эпинотумом (заднегрудные), на эпинотуме, на стебельке у основания чешуйки и на каждом из сегментов брюшка.

6. Кровеносная система.

Гемолимфа («кровь») муравьев — бесцветная жидкость.

Она циркулирует по телу насекомого благодаря работе спинного сосуда («сердца») — мускулистой трубки, проходящей вдоль всей спинной поверхности тела.

7. Центральная нервная система.

Центральная нервная система насекомых состоит из ряда ганглиев, связанных между собой.

У Formica имеются следующие ганглии: надглоточный, подглоточный, три грудных (соответствующие каждому сегменту груди) и несколько небольших брюшных.

Наиболее важной частью является надглоточный ганглий, или «мозг» муравьев, в котором образуются временные связи. Объем «мозга» относительно наибольший у рабочих, меньше у самок и самый маленький у самцов. Соотношение размеров мозга у этих трех форм муравьев Кампонотус, например, 8:4:1. Таким образом, рабочий муравей Кампонотус в восемь раз мозговитее самца. У самца в ганглии более всего развиты зрительные лопасти, у рабочего — обонятельные.

Объем мозга Formica составляет 1\280 объема тела. У Dytiscus это отношение равно 1\4200, У Ichneumon — 1\400 и у медоносной пчелы — 1\174 Временные связи образуются у муравьев в грибовидных телах, являющихся аналогом коры головного мозга позвоночных. Размеры грибовидных тел муравьев связаны со способностью различных видов к образованию условных рефлексов. У рабочих Formica грибовидные тела составляют 1/2 объема мозга, у самок они относительно меньше, а у самцов совсем маленькие. Для сравнения: у медоносной пчелы, несмотря на то, что мозг их относительно больше, грибовидные тела составляют всего 1\15 размеров мозга.

Муравьи относятся к числу организмов, особенно чутко реагирующих на радиоактивность среды. Подобно улитке, которая сразу втягивает рожки, подобно перламутреннице, смыкающей створки раковины, подобно морским анемонам, которые спешат закрыться, муравьи, попавшие в зону хотя бы и самой слабой радиоактивности, начинают суетиться, мечутся, убегают. Какие органические системы выполняют у них роль счетчика Гейгера, пока не выяснено.

8. Половая система и ядовитые железы.

Половой аппарат самцов состоит из парных семенников, парных семенных протоков, которые затем сливаются в непарный семенной проток, открывающийся в эдеагус. На каждом из парных протоков перед их слиянием имеются семенные мешочки, служащие для хранения спермы. Семенники состоят из нескольких лопастей. У F. sanguined каждый семенник состоит из 21 лопасти.

Половой аппарат самок состоит из большого количества яйцевых трубочек, открывающихся в парные яйцеводы, которые, сливаясь, образуют непарный яйцевод, Семеприемник служит для хранения спермы, которая у муравьев сохраняется в течение всей жизни самок, так как оплодотворение у них однократное. Семеприемник снабжен специальной парной железой и открывается протоком в непарный яйцевод.

Развитие яиц до оплодотворения проходит в яйцевых трубочках, У самок F. rufa s. их 45, у F. rufibarbis s. — 18—

20. У рабочих особей Formica также имеются яйцевые трубочки, но их значительно меньше. Так, у F. sanguineasx 3— 6, у F. pratensis—2—6, у F. rufa - 4—10. У F. polyctena молодые рабочие имеют развитые функционирующие яичники, а у старых особей яйца резорбируютея.

Из желез, принадлежащих половому аппарату, но изменивших свои функции, относят ядовитую железу и железы Дюфура. У жалящих перепончатокрылых эти железы несут функцию ядовитых желез. Ядовитая железа имеет кислый экскрет, а дюфуровы — щелочной. У разных видов перепончатокрылых роль этих желез различна. У медоносной пчелы и шмелей, например, основное значение приобретают дюфуровы железы, a Formica являются крайним вариантом развития кислой ядовитой железы.

Ядовитая железа Formica состоит из большого мускульного резервуара, служащего для хранения яда, и дорзальной железистой части. Железы представляют собой трубочки, которые одним концом открываются в центре резервуара, а с другого конца образуют парные железистые отростки.

Стенки трубочек состоят из полигональных клеток, каждая из которых имеет канал, начинающийся в цитоплазме и открывающийся в полость трубочки. В расправленном виде железы достигают 20 см.

Все представители подсемейства Formicinae не имеют жала и при защите используют челюсти и выбрызгивают экскрет ядовитой железы, причем в зависимости от преобладания того или иного способа защиты железа может быть развита по-разному. Formica s. str. способны, сокращая мышцы резервуара, выбрасывать струю яда на расстояние около 20 см.

Состав яда Formica s. str.: 61—65% яда составляет муравьиная кислота (НСООН). Других кислот яд не содержит.

1,17—1,85% яда составляет сухое вещество, растворимое в ацетоне, в котором содержится 19,85% NH3 у зимующих или 4,83% NH3 у летних рабочих и 15—17% аминокислот. Фосфатов в яде муравьев нет. Около 75% сухого вещества яда составляет пахучее вещество, по-видимому, терпиноид. Он образуется в железах Дюфура.

Количество муравьиной кислоты зависит от веса муравьев.

Через три недели истраченное содержимое резервуара восстанавливается.

Процесс образования кислоты в организме неизвестен, и на этот счет высказывается несколько гипотез.

Яд муравьев обладает инсектицидным и антибиотическим действием. Инсектицидное действие оказывает только муравьиная кислота. На лягушек она действует как нервный яд и влияет главным образом на работу сердца и дыхание. Антибиотическое действие связано с другими компонентами яда, возможно, с терпиноидным экскретом дюфуровых желез.

В Германии в 1942 г. были произведены исследования дезинсекционного действия муравьиной кислоты (Hase, 1942). Кусочки тканей со всеми стадиями развития вшей помещались в муравейники рыжих лесных муравьев. Муравьи полностью очищали ткань за 6—24 час. В парах кислоты вши гибли через несколько часов, однако яйца оставались живыми.

1.3. Функции органов чувств.

зрение;

1.

обоняние и осязание;

2.

слух;

3.

размножение;

4.

ориентация;

5.

«чувство времени»;

6.

обмен информацией.

7.

1. Зрение.

Часть муравьев избегает даже рассеянного света и выходит из гнезда только в сумерки, а то и по ночам; другие, не боятся даже ярких, прямых солнечных лучей.

В самом простом случае глаза рабочих муравьев отличают только свет от тьмы и воспринимают местоположение источника света.

У крылатых число фасеток в глазах во много раз больше, чем у рабочих, зрение сильнее, глаз совершеннее.

Как бы те или иные муравьи ни относились к свету под открытым небом, они совершенно не терпят его в гнезде. Здесь все уносят, прячут яйца, личинок, сами стремятся убежать в тень, во мрак.

В одном из опытов под красными пластинками собралось около 900 муравьев; под зелеными — чуть больше 500; под желтыми — без малого 500; под фиолетовыми — лишь пяток. Больше всего личинок уносили муравьи из-под синих и фиолетовых стекол и не под зеленые и желтые, а именно под красные.

Красный цвет муравьи не видят; он для них не отличается от черного — от мрака. Расплод, помещенный в зону ультрафиолетовых лучей, муравьи уносят под красное стекло — во мрак.

Опыты с ослепленными муравьями — глаза их были покрыты непрозрачным лаком — ясно ответили: муравьи видят, именно видят ультрафиолетовый, причем он, вероятно, окрашен для них в некий цвет, о котором человек не имеет представления. Впрочем, и другие цвета выглядят для муравьев иначе, чем для человека. Ведь обычно краски в природе смешанные, и из этих цветовых смесей для муравьев исчезает красный. Но к ним зато приплюсовывается ультрафиолетовый.

Доказано, что муравьи, так же как и пчелы, способны воспринимать направление колебаний поляризованного света.

Установлено, что глаза муравьев представляют своеобразную лупу времени, которая как бы увеличивает по сравнению с глазами человека число мгновений в единице времени и повышает разрешающую способность зрения. Поэтому-то во многих случаях, когда человек способен уловить лишь мимолетную тень, насекомое даже в полете успевает отчетливо различить и контуры и окраску предмета.

2. Обоняние и осязание.

У человека обоняние и вкус, как известно, родственны, даже однородны, воспринимают близко связанные раздражения. Что касается обоняния и осязания, то эти столь разные для человека области чувств у муравьев воспринимаются, по сути дела, одним органом и потому слиты воедино.

Вполне вероятно поэтому, что для муравьев раздельно существуют гладкий и шершавый или ребристый и круглый запахи по-разному пахнущих предметов. Мы могли бы получить представление о таких свойствах вещей и предметов, если б у нас обонятельными нервами были оснащены самые концы пальцев. Неизвестная людям и обнаруженная у муравьев способность воспринимать предметы с помощью двухгранного — точнее, двухкачественного — обонятельно-осязательного раздражения еще раз подтверждает справедливость вывода о том, что специальное устройство органов чувств человека не может создавать предела познанию.

Осязательно-обонятельные раздражения воспринимаются у муравьев усиками, особенно чуткими и совершенными у слепых.

Чрезвычайная подвижность усиков позволяет муравью получать представление не только о запахе и форме окружающих предметов, но также и об их расположении. Кроме того, антенны служат отчасти и органом вкуса.

Когда корма достаточно и рацион разнообразен, обоняние муравьев притупляется, а у голодных оно не уступает по точности спектральному анализу. Это настоящая лупа запахов.

Не совсем слепые и обладающие менее выраженным запахом муравьи не реагируют на перечеркивание дороги пальцем, но приходят в смятение, если ее поскрести щеткой. Что касается, например, Тапинома, совершающих свои рейсы по ночам в темноте, то можно сколько угодно перечеркивать их дорогу хоть пальцем, хоть щеткой, они продолжают бежать своим курсом.

Душистые вехи, оставляемые этими муравьями, воспринимаются даже на расстоянии. Можно наполнить живыми Тапинома шприц, а затем иглой наметить по земле линию от гнезда или расставить, и не обязательно густой, пунктир: фуражиры Тапинома будут покорно двигаться по этому следу.

В момент опасности железы муравьи выделяют пахучий секрет — химический набат муравейника. При повышенной температуре он звучит сильнее, скорость действия увеличивается; и хотя радиус его может составлять всего несколько сантиметров, тревога быстро передается дальше, расходится, как цепная реакция.

Оповещение о добыче распространяется не столь бурно.

Сигнал передается прикосновением усиков.

Если Формика фуска, к примеру, выкупан в семидесятиградусном спирте (после такой ванны, просохнув на солнце, он чувствует себя как ни и чем не бывало) и затем посажен обратно в родное гнездо, семья встретит его сдержанно, подозрительно. Отдельные муравьи проявят к нему враждебность. А стоит того же фуске выкупать в соке раздавленных муравьев другой семьи, не говоря уж о другом виде, его разнесут в родном гнезде в клочья.

Формика рады друг другу, только когда это члены одной семьи, окутанные, следовательно, общим семейным запахом.

Спиртовая ванна как бы снимает этот запах. Сок муравьев из других гнезд облачает насекомое в чуждое ему душистое одеяние; такой мурашке и своя семья становится враждебной.

Вышедшие из кокона муравьи, пока они еще не успели приобрести запах семьи, принимаются всеми. Чем старше подкидыш, тем меньше шансов, что он не будет опознан.

У Формика пока муравьи материнского муравейника поддерживают связь с дочерними колониями, они живут мирно, а если разделить гнезда и кормить их разной пищей — становятся врагами.

В природных условиях Формика поликтена оставляют направляющий след веществами, которые вырабатываются особыми железистыми клетками. Тут есть муравьиная кислота, какие-то минеральные соединения, а также пахучий жиро-подобный терпеноид, прозванный формицеином. Онто и служит главным маркировочным средством.

След можно не только обонять или химически определить, но и увидеть. Курсирующие на синей лакмусовой бумаге фуражиры оставляют розовые строчки, которые вскоре краснеют.

Это и есть следы муравьев — отпечатки маркировочных прикосновений, богатых кислотой.

Если на пути лежит труп муравья Иридомирмекс или Моиомориум фараонис, пусть даже из другого гнезда, то собратья обходят это место стороной, а нередко и спешат вернуться домой. Трупы же муравьев чужих видов служат для них пищей. Зато жнецы подбирают с дороги и относят на определенное место («хоронят») не только трупы муравьев своего вида, но даже бумажные обрезки, пропитанные ацетоновой вытяжкой из трупов.

3. Слух.

Ни у одного вида в семействе муравьиных специальные органы слуха не удавалось обнаружить. — И все же позднейшие, лучше оснащенные исследования позволили допустить, что муравьи, действительно не имея специального тимпанального органа слуха, способны по-своему воспринимать звуки. Раздражителем здесь служит, правда, не звуковая волна, не изменяющееся давление, а движение молекул в центре волн (у млекопитающих, включая и человека, воспринимается вершина звуковой волны). После того как насекомых стали помещать в центре волны с амплитудой до двух микрон, некоторые волоски антенн муравья начинали колебаться. Так был открыт путь, по которому звуковые воздействия могут доходить до нервных центров, так родилось предположение, что усики служат муравьям и органом слуха.

Вообще воспринимающие звук устройства насекомых, очень мало похожие на человеческие, бывают фантастически чутки. Кузнечик, например, слышит колебания предмета, на котором находится, даже если их амплитуда не превышает половины диаметра атома водорода. С помощью органов слуха, скрытых в двух передних ножках, кузнечики-самцы способны запеленговать и найти самку, как бы далеко она ни находилась.

И муравьи, видимо, ощущают колебания субстрата. Мир звуков этих насекомых может оказаться довольно разнообразным: похоже, они воспринимают также колебания низких частот и (диаметр 45-60 см) доля погибших меньше (24% за пять лет), но и здесь семья всегда перед альтернативой: либо вырасти, либо погибнуть. Лишь 4% семей сохраняется в исходном классе в течение пяти лет. Зато большинство муравейников (72%) вырастают, причем некоторые за это время достигают метра в диаметре.

Далее вероятность погибнуть уменьшается, но скорость роста начинает снижаться. Одновременно появляется и обратная тенденция: муравейники, продержавшись некоторое время в более высоком классе, вновь попадают в разряд более мелких. Это особенно заметно на примере крупных гнезд диаметром 1,25 м и более. Тенденции к росту резко падают с увеличением контрольного периода с одного до пяти лет. Такой муравейник может выйти в следующий класс на одинтри года, но в течение пяти лет ни один из них не удерживается там и снова уменьшается в размерах, нередко даже ниже исходного уровня. Среди гнезд диаметром более 1,4 м в своем размерном классе удерживаются только из муравейников, а остальные - начинают деградировать.

Единственной устойчивой размерной группой оказались муравейники с диаметром купола 1,05-1,2 м Большинство муравейников этого размера сохраняются в классе независимо от срока наблюдения.

У них еще сильна тенденция к росту:

почти 1/3 гнезд за пятилетие переходит в следующий размерный класс. Это значит, что муравейники такого размера, обретая устойчивость, сохраняют активность. Вероятность гибели муравейников данного класса за пятилетний период равна нулю. И лишь 7% гнезд уменьшается в размерах.

Но, пожалуй, самое интересное заключается в том, что муравейники именно этого диаметра образуют основную часть естественных отводков в комплексе. Следовательно, есть все основания рассматривать образование отводков как механизм поддержания численности семьи на определенном, оптимальном для данного вида в данных условиях уровне.

Расчеты показали, что в гнезде северного лесного муравья диаметром 112,5 см (середина класса) обитает около 870 тыс.

муравьев. Эти муравьи организованы, как правило, в четыре колонны.

Если сравнить гнезда рыжих лесных муравьев разного возраста, то заметна интересная закономерность. Гнездапервогодки одного вида удивительно похожи друг на друга.

Примерно так же, как похожи суточные цыплята. Форма этих муравейничков фактически еще не отражает ни особенностей организации каждого из них, ни условий обитания, в которые попала юная семья. В архитектонике такого гнезда в зачаточной форме заложены все необходимые для последующего развития муравейника элементы, специфичные для этого вида. Конечно, некоторые факторы среды сказываются еще в момент закладки муравейника. Скажем, если гнездо строится на большом пне, то габариты последнего неизбежно отразятся на объеме и габитусе муравейника. Но это особый случай, не отвергающий самого принципа начального стереотипа гнездостроения, проявляющегося на первых порах существования муравейника. В дальнейшем в зависимости от особенностей организации и состояния семьи и условий ее обитания изменяется форма гнезда и соотношение его отдельных элементов. В результате, обследовав тысячи взрослых муравейников, мы не сможем найти двух одинаковых.

–  –  –

Для развития молоди муравьев нужен оптимальный режим влажности и температуры.

Регулирование температуры.

Предпочитаемая температура зависит от температуры, при которой муравьи выращивались. Так, особи rufas., выращенные при 3 - 4°, предпочитают температуру 23—24°, а выращенные при 25 - 27° — температуру 31—32°.

Земляные гнезда муравьев можно разделить по их температурному режиму на две группы:

1. гнезда, температура которых не отличается от температуры окружающей среды;

2. гнезда, температура которых выше температуры окружающей среды.

К первой группе относятся земляные гнезда без наружных построек. В этих гнездах муравьи находят оптимальные условия для молоди, перенося ее в разные слои почвы и поселяясь в таких стациях, где температурный режим почвы больше всего подходит для них.

Ко второй группе относятся гнезда с примитивными земляными холмиками. Благодаря тому, что холмики возвышаются под травой, почва в них суше (меньше теплопроводность почвы) и наклонные скаты холмика лучше прогреваются солнцем, поэтому температура холмиков, хотя и варьирует, но обычно выше, чем температура почвы.

Гнезда с холмиками позволяют муравьям поддерживать в них больший градиент температуры.

Уже давно было замечено, что в холодную погоду температура в гнездовых холмиках рыжих лесных муравьев выше температуры воздуха и почвы. Разница между температурой воздуха и температурой внутри гнездовых холмиков может достигать более 20°. Но характерной особенностью этих гнезд является относительное постоянство режима температуры в течение всего периода выведения молоди. В холмиках F. polyctena, например, температура все лето поддерживается в среднем между 23 и 30° (максимальные отклонения 18— 33°). Наименее изменчива температура на глубине около 30 см. У F. rufa rufopratensis регуляция температуры наблюдается в зоне от 15 до 50 см. под поверхностью купола, и здесь градиент температур от 23 до 29. Наиболее постоянной (около 26°) сохраняется температура на глубине 30 см. (как и у F.

polyctena). Средняя температура почвы на той же глубине была 16°.

При отсутствии муравьев температурный режим резко отличается от режима населенных гнезд и приближается к режиму земляных холмиков: температура в брошенных муравейниках ниже, чем в жилых.

Наиболее важным фактором терморегуляции у рыжих лесных муравьев является строение гнездового купола. Форма купола каждого муравейника оптимальна для данных условий, и если искусственно изменить ее, перенеся часть материала из одних участков в другие, муравьи быстро восстанавливают прежнюю форму. Уже давно было подмечено, что холмики Formica имеют, как правило, восточную и южную экспозицию (чтобы прогрев купола обеспечил раннее начало активности), и в затененных местах они выше, чем на открытых. Но из этого правила часто встречаются исключения.

Однако они вызываются другими причинами, такими, как средняя температура почвы или плотность населения в гнезде, но общая закономерность остается.

Как показали исследования на F. polyctena, для регуляции температуры большое значение имеет структура наружных слоев купола. В жаркие дни с поверхности купола происходит усиленное испарение, чему способствует открывание специальных испаряющих камер (которые также служат для вентиляции гнезда). В результате этого температура в гнезде понижается. Ночью в камерах и ходах наружных слоев купола происходит конденсация влаги и образуется туман, создающий дополнительную теплоизолирующую защиту.

Считается, что определенную, хотя и незначительную, роль играет тепло, выделяемое рабочими муравьями. В начале ночи температура в гнезде повышается на 3°. Этот факт объясняют тем, что муравьи, собираясь вечером в гнездо, нагревают его. Однако некоторые исследователи связывают этот факт с образованием теплоизолирующего слоя при понижении температуры воздуха, в результате чего происходит нагревание верхних слоев под влиянием еще теплой внутренней части гнезда.

По наблюдениям, температура гнезд F. rufa с большим населением выше, чем температура малонаселенных гнезд. Было обнаружено, что в холмиках F. exsecta с большим количеством молоди температура бывает выше. Эти авторы считают, что такие различия обусловливаются непосредственно физиологическим теплом муравьев. Однако возможен и другой вариант: большее количество муравьев способно лучше регулировать режим гнезда, быстро перестраивая его соответственно обстановке.

Таким образом, вопрос о роли физиологического тепла, выделяемого самими муравьями, остается открытым.

Гнезда Формика не обогреваются изнутри гниющими в земле сырыми растительными остатками, как гнезда листорезов. В муравейники Формика тепло доставляется самими муравьями.

Семья на время холодов спускается иногда довольно глубоко, в непромерзающие горизонты. Здесь она зимует, сбившись в гроздья клуба, облегающего не чернящих в эти месяцы самок. Сверху над клубом копошится небольшая часть особо чутких к температурным колебаниям муравьев. Это, так сказать, тепловые разведчики, щупальца семьи. С похолоданием они отступают последними и не растворяются в общей массе дремлющего клуба, а продолжают бодрствовать. Возможно, эти муравьи накопили в себе за лето особенно большой запас жирового тела.

Едва холода спадают, разведчики устремляются вверх, и прогреваемую солнцем зону. Проникнув в успевшую подсохнуть макушку купола — с нее снег стаивает в первую очередь, — разведчики будят муравьев клуба. Внутри охолодавшего, осевшего за зиму гнезда быстро возникает живой воскресший столб. По восстановленным ходам внутри него масса проснувшихся муравьев раньше или позже поднимается из клуба до самого верха, выходит на темные, прогретые склоны и здесь в несколько слоев кишит в жарком тепле солнечных лучей.

Температура темной кровли на солнечном склоне в солнечный весенний день уже с утра близка к 30 градусам, в полдень она доходит нередко и до 40. Каждый из тысяч шевелящихся здесь муравьев быстро — за 10—20 минут — нагревается и, едва температура тела поднимется до некоего уровня, спешит укрыться в глубь гнезда, где так же быстро охлаждается. Остыв, муравей возвращается на кровлю, под неиссякающий солнечный поток.

Температура муравья, выходящего из глубины на купол, на 10—15 градусов ниже температуры тех, которые убегают в гнездо.

Это неожиданное и вместе простое приспособление позволяет муравьиному гнезду так рано просыпаться весной и быстро возвращаться к жизни.

Конечно, гнездо нагревается и непосредственно падающими на купол лучами. Недаром скат гнездовой кровли, обращенный к солнцу, как правило, более пологий, длинный.

Пока муравейник еще не прогрет, он накапливает тепло сквозь плотную кровлю; если же он начинает перегреваться, обитатели гнезда изнутри открывают имеющиеся в куполе вентиляционные отверстия. Число таких отверстий, их размещение, диаметр и глубина вентиляционных галерей — все имеет здесь значение. Как только теплоотдача становится чрезмерной и гнездо остывает, строители заделывают часть отверстий, укорачивают вентиляционные ходы, и воздухообмен с наружной средой сокращается. В гнезде восстанавливается определенный температурный оптимум.

Усики муравья отчетливо воспринимают разницу всего в четверть градуса. И хотя это показатель свойств отдельного муравья, он многое объясняет в механизме тепловой чувствительности, чуткости муравьиной семьи как целого.

Муравьи проявляют в гнезде избирательность не только к температуре, но и к степени влажности, к силе движения воздуха, то есть и термо-, и гигро-, и анемо-, и все прочие преферендумы. Понятно теперь, почему муравьи сооружают такое емкое гнездо и почему все время его перестраивают.

Регулирование влажности.

Formica, как и все другие муравьи, выбирают, как правило, наибольшую влажность почвы. Муравьи являются в принципе абсолютными гигрофилами, но требования к высокой температуре для развития молоди заставляют их селиться в сухих местах (т. е. температура является минимум-фактором в их распределении).

В гнездах рыжих лесных муравьев относительная влажность варьирует от 30 до 100%, независимо от температуры.

У североамериканской F. ulkei, напротив, поддерживается постоянный режим влажности. На глубине 5 см. под поверхностью купола влажность была в среднем 27,23 + 0,66 %, а на глубине 30 см. — 29,40 + 0,54%. В течение 10 месяцев активности муравьев сезонные колебания составили всего 5,4+1,13%. В то же время в почве рядом с гнездом влажность колебалась от 15,3 до 40,5% на глубине 5 см и от 21,6 до 40,7% на глубине 30 см. Опыты в приборе с градиентом влажности показали, что предпочитаемая влажность для личинок этого муравья 29,58 + 0,04%, а для куколок —27,58 + + 0,04%, что почти совпадает с влажностью в холмиках.

Механизмы этой регуляции до сих пор совершенно неясны.

–  –  –

1. Дороги;

a) по частоте использования:

временные, постоянные, промежуточное.

b) по назначению:

охотничьи, к колониям тлей, обменные.

Почти у всех муравьев есть разбегающиеся во все стороны от муравейника тропы, которые облегчают ориентировку фуражирам, добытчикам корма и строительных материалов, охотникам за куколками. Чем старше гнездо, тем четче проторены, тем дальше расходятся от него дороги, тем гуще они разветвлены. Муравьи следуют по ним вполне уверенно. Достаточно, однако, снять с тропки и отсадить в сторону любого из бегущих, уверенность его движении сразу пропадает; долго и беспорядочно мечется он, пока опять не нападет на какую-нибудь ветку дорожной сети. Все виды муравьев постоянно или в определенных ситуациях пользуются дорогами. Некоторые виды (Cataglyphis) используют дороги только для переселения из одного гнезда в другое. У других (Myrmica, Monomorium, Leptothorax, Tetramorium, Messor) дороги служат для проведения массовой мобилизации большого числа особей к источникам пищи. Эти дороги также существуют недолго и играют вспомогательную роль.

Появление более или менее постоянных дорог связано, с одной стороны, с увеличением численности семьи, с другой с упрочением группы пассивных фуражиров с закрепленными функциями — сбором пади. Tapinoma занимает в этом плане промежуточное положение — отдельные дороги у данного вида нельзя считать постоянными, но сама дорожная сеть является обязательным элементом на охраняемой территории любой семьи. Относительная малочисленность семей Acantholepis и Coptofor-mica позволяет им образовывать дороги только в исключительных случаях: либо в периоды максимальной общественной активизации, либо у очень крупных гнезд. Разумеется, у всех этих видов имеется возможность организовываться в потоки (дороги) в период переселений с одного места на другое. Усиление связей с тлями ведет к стабилизации дорог, ведущих к колониям этих насекомых. У ряда видов постоянными являются только дороги, ведущие к тлям. Некоторые муравьи заключают дороги к колониям тлей в крытые галереи из частиц земли (Lasius umbratus); другие переключились на содержание тлей и цикадок на корнях растений (L. flavus).

Дороги, ведущие к колониям состоящих в трофобиозе с муравьями насекомых, неизменно восстанавливаются после бездействия в периоды сильных дождей, похолоданий и т. д.

У видов, имеющих постоянные охотничьи и ведущие к тлям дороги (Formica, Lasius fuliginosus), постоянство дорог поразительно — до 13 лет.

Ответвления дорог, ведущие к колониям тлей, отличаются от охотничьих так же, как и самостоятельные дороги.

Наибольший интерес представляют собой постоянные дороги. Они отмечены у Lasius fuliginosus, Formica s. str., Formica exsecta, Liometopum. Муравьи, пользующиеся хотя бы некоторое время одними и теми же дорогами, не только переходят к цели по определенным маршрутам, но всячески их совершенствуют. Дороги очищаются от веточек, травинок, зарослей мха, мешающих продвижению муравьев. Даже дороги Messor aralocaspius, если они используются в течение 3—4 дней подряд, начинают заметно отличаться от окружающей территории. Некоторые авторы склонны видеть в улучшении состояния дорог следствие случайного сбора на полотне дороги строительных материалов для нужд гнезда, ссылаясь на рыжих лесных муравьев. Эти муравьи действительно соби не только перекрываются, но и не имеют зачастую стабильных границ. В зависимости от наличия пищи муравьи ведут преимущественную фуражировку в той или иной части кормового участка.

Первый тип использования кормового участка выявлен у ряда видов: Lasius niger, L. flavus, Myrmica, Leptothorax, Formica fusca, F. cunicularia. По наблюдениям, такой тип использования кормового участка характерен также для Cataglyphis и Messor.

При втором типе использования кормового участка каждая семья (или колония) муравьев владеет более или менее обособленной охраняемой территорией, на которой и добывает пищу.

Связанная с динамической плотностью особей возможность контактирования муравьев на кормовом участке имеет еще одно важное для взаимодействия муравьев последствие.

Опыт с ограничением кормового участка Cataglyphis turcomanica выявил коренные изменения в поведении муравьев-охотников после резкого увеличения динамической плотности особей на участке. Среди наблюдавшихся при этом несвойственных данному виду поведенческих проявлений особенно интересны два: общее возрастание агрессивности муравьев и нетерпимое отношение к муравьям других видов, появившихся на участке. До и после опыта с ограничением площади кормового участка муравьи-охотники С.

turcomanica отличались пассивностью поведения и робостью при встрече с особями других, гораздо более слабых видов (Acantholepis, Таpinoma, Messor и др.

Один муравей Formica s. str., перенесенный в чужой муравейник того же вида, сразу принимает позу смирения, предлагая жителям муравейника пищу. Встреча в районе границы двух кормовых участков одиночных фуражиров рыжих лесных муравьев из враждующих между собой гнезд оканчивается обычно мирно - оба муравья, отпрянув, разбегаются в разные стороны. И у Formica агрессивность по отношению к муравьям других семей начинает проявляться только там, где хотя бы одна из сторон ощущает присутствие других особей из своего гнезда. Если подобное присутствие имеется с обеих сторон, то появляется реальная возможность столкновения муравьев из двух гнезд. Однако именно такая враждебность при встрече с муравьями других конкурирующих семей рассматривается как основная характеристика охраняемой территории у муравьев. Если на кормовом участке более или менее постоянно находится достаточно большое количество муравьев, контактирующих между собой с определенной частотой, то эти муравьи, неизменно проявляя агрессивность по отношению к пришельцам из конкурирующих муравейников, тем самым утверждают свой приоритет на данном участке. Кормовой участок используется только муравьями данной семьи и становится ее охраняемой территорией.

Учитывая изложенное, следует ожидать, что виды с постоянной низкой плотностью особей на участке не имеют охраняемой территории. Рассмотрим несколько примеров использования охотничьих угодий различными видами муравьев.

Увидев на кормовом участке другого муравья, охотник С.

foreli либо изменяет свой путь таким образом, чтобы избежать встречи, либо останавливается и пережидает. Поскольку контактов между особями на участке нет, то, естественно, здесь при встрече двух муравьев не выясняется их принадлежность к одному или разным видам. Такое выяснение в данном случае не имеет смысла. Однако вблизи гнезда находятся особи только из этого муравейника. Муравьи из других семей приближаются к чужим гнездам, сохраняя дистанцию до 2 м. Муравьи С. foreli выносят из гнезда песок на расстояние до 0,5 - 0,6 м, и вблизи гнездового вала постоянно находятся несколько рабочих муравьев.

Обнаружение добычи в 1 м от гнезда вызывает общее возбуждение семьи, которого нет, если добыча находится уже в 2 м от муравейника. В метровой зоне вокруг гнезда С. foreli становятся очень агрессивными и атакуют различных оказавшихся там муравьев (рабочих муравьев и солдат Camponotus xerxes, муравьев С. foreli из других гнезд). По-видимому, этим и объясняется небольшая зона, в которой находятся только местные муравьи.

На всей остальной площади муравьи охотятся свободно.

Кормовые участки трех гнезд имеют округлую форму с примерно одинаковым наибольшим радиусом действия фуражиров. Вытянутая форма кормового участка, вероятно, связана с наличием в центре закартированного комплекса гнезд более продуктивного участка.

Кормовой участок семьи Т. karavaevi является территорией, охраняемой от других семей того же вида. На охраняемой территории имеется сеть кормовых дорог, которые не являются стабильными и изменяются в зависимости от наличия пищи в той или иной части кормового участка. В местах, богатых добычей, муравьи Т. karavaevi сооружают вспомогательные гнезда.

Formica s. str. Характер использования кормового участка у рыжих лесных муравьев наиболее изучен. Это связано в первую очередь с большим значением муравьев Formica s.

str. для защиты насаждений от хвое-и листогрызущих вредителей. В это же время именно у рыжих лесных муравьев структура кормового участка отличается наибольшей сложностью. Многочисленность семей Formicas, str., наиболее высокая плотность особей несравнимые по своей величине с большинством территорий других муравьев охраняемые территории обусловили сложную и совершенную организацию кормового участка. Стержнем структуры территории становятся постоянные кормовые дороги, обслуживаемые отдельными колоннами муравьев. Длина дорог может превышать 100 м, а протяженность дорожной сети крупных гнезд - 1 км.

По подсчетам Штаммера (Stammer, 1937), суммарная протяженность дорог в комплексе гнезд F. rufa, обитающем на площади 6 га, составляла 7425 м.

Кормовой участок и охраняемая территория у рыжих лесных муравьев в обычных условиях совпадают. Известны, однако, случаи, когда при массовом размножении вредителя кормовые участки рыжих лесных муравьев как бы сжимались. Во время вспышки массового размножения сосновой пяденицы было обнаружено, что муравьи F. rufa вначале уничтожали гусениц только в радиусе до 18 м. Только после того как на этой площади вредитель был в основном уничтожен, радиус охоты увеличился до 32 м.

Размеры кормового участка связаны с численностью семьи и возможностями расширения зоны охоты, что лимитируется межвидовой и внутривидовой конкуренцией между муравейниками. Одиночные муравейники одного вида находятся обычно во враждебных отношениях.

Дороги, используемые муравьями, являются основой для разделения кормового участка семьи на более мелкие участки, посещаемые муравьями входящих в состав семьи колонн.

Между кормовыми участками колонн также имеются нейтральные пространства, как и между охраняемыми территориями самостоятельных гнезд, хотя обособленность первых выражена слабее. В отдельных случаях возможно перекрывание этих участков, т. е. деление охраняемой территории рыжих лесных муравьев имеет не два, а несколько достаточно выраженных уровней.

Форма кормового участка зависит от размещения пищи. Районы с наибольшим количеством добычи чаще посещаются муравьями-охотниками: сюда в первую очередь прокладываются кормовые дороги. Различия в распределении пищи на охраняемой территории семьи служат одной из основных причин неравномерности развития колонн муравьев, входящих в одну семью. Появление на участке сильных источников пищи приводит к временному перестроению структуры и формы кормового участка. Так, в очагах массового размножения зеленой дубовой листовертки форма кормового участка изменяется и перестраивается в направлении наиболее сильно поврежденных деревьев. При этом ранее действующие постоянные дороги временно оставляются и появляются новые, ведущие к местам наиболее успешной охоты.

Следующим важным фактором, влияющим на форму кормового участка у рыжих лесных муравьев, является территориальная конкуренция.

Сравнивая соотношение кормового участка и охраняемой территории у различных видов, можно уловить некоторые общие тенденции. Животные с постоянным местом гнездования имеют также установленные площади для питания и охоты. При социальном владении кормовым участком необходимо вторичное разделение мест фуражировки (поиска пищи) между отдельными муравьями или группами особей.

Глубина такого разделения должна зависеть от количества муравьев, занятых на кормовом участке, от видоспецифичной структурной организации семьи и силы последней. Важную роль играют способы использования кормового участка и обмена информацией у различных видов. Ведущими среди этих факторов, по-видимому, следут признать структурную организацию семьи и динамическую плотность особей на участке.

Длительное существование семьи на одном месте и ограниченный радиус действия фуражиров приводят к локализации и фактическому закреплению кормового участка за данной семьей. Со стабильностью кормовых участков связаны появление охраняемых территорий и вторичное деление кормового участка. Вторичное деление территории может быть общим и факультативным (только для части фуражиров). Общее вторичное деление территории связано с постоянной высокой динамичностью особей на кормовом участке, самомобилизацией (например, Acantholepis, Formica rufa). Факультативное вторичное деление территории жестко связано с билизацией, позволяющей оперативно концентрировать в различных частях кормового участка значительные массы фуражиров.

3. Охраняемая территория.

Постоянная высокая плотность муравьев на участке является предпосылкой для появления у семьи на кормовом участке охраняемой территории. Охраняемая территория отсутствует (кроме пригнездовой зоны) у видов с низкой постоянной плотностью особей на участке (Cataglyphis, Messor), ее границы расширяются по мере усложнения структуры кормового участка и увеличения плотности муравьев на участке у Tapinoma, Monomorium, Lasius fuli-ginosus. Дальнейшая стабилизация охраняемой территории приводит к появлению нейтральных пространств между территориями отдельных семей (Acantholepis) и даже колонн (Formica s. str) муравьев.

Охраняемая территория определяется как система, регулирующая численность животных, не имеющих врагов или же сравнительно гарантированных от них. Система охраняемых территорий у муравьев сходна с таковой у птиц, хищных млекопитающих. В пределы территории не допускаются особи конкурирующих семей того же или другого видов, которые сами имеют охраняемые территории.

Утверждение охраняемой территории, усложнение ее структуры связаны с одними и теми же факторами: 1) численностью семьи, 2) повышением динамической плотности особей на участке, 3)структурной организацией семьи как для видов, использующих систему массовой мобилизации особей (Myrmica - Tapinoma - Monomorium - Losius fuliginosus), так и для не имеющих таковой (Cataglyphis - Gamponotus herculeanus - Acantholepis - Formica s. str.).

Продукция семьи, ее состояние зависят от количества пищи, которую муравьи смогут добыть на имеющейся у данной общины охраняемой территории. Всякое увеличение получаемой семьей пищи через расширение кормового участка связано здесь с увеличением охраняемой территории гнезда, т. е., как правило, с переделом охраняемых участков между расположенными по-соседству муравейниками.

Охраняемая территория Lasius fuliginosus семей этого вида может достигать значительных размеров. Расстояние от гнезда до наиболее удаленных точек кормового участка зачастую превышает 20 м, что, учитывая размеры особей и скорость их передвижения, является значительным. Наземные дороги L. fuliginosus отличаются значительным постоянством. Перестраивая систему дорог, ведущих к колониям тлей в течение сезона, эти муравьи повторяют дорожную сеть из года в год. Отмечено такое постоянство дорог в течение 4 лет.

В различных частях охраняемой территории муравьи не только двигаются по траекториям разных типов, но и проявляют различную охотничью агрессивность. Вблизи муравейника F. pratensis (на расстоянии 0,3 м) время растаскивания приманок мало, что объясняется высокой динамической плотностью муравьев. В средней зоне это время увеличивается в 1,5-2 раза, в периферийной зоне (начиная с 10 м), несмотря на малую плотность (до 0,1 особи/дм2 - мин), время растаскивания приманок минимально и в среднем на 15% меньше, чем вблизи муравейника. Это может быть объяснено, во-первых, тем, что именно сюда поступает наиболее постоянный приток новых насекомых, служащих объектом охоты, а во-вторых, тем, что большинство муравьев двигается здесь вдали от дорог по поисковым траекториям, идущим параллельно границам охраняемой территории. Таким образом, в горизонтальном направлении, помимо зоны, непосредственно прилегающей к муравейнику, могут быть выделены еще две: средняя (в радиусе 1- 10 м) и обширная внешняя (с 10 м и далее), где наиболее активна охотничья деятельность муравьев. Помимо горизонтальной дифференциации территории у F. pratensis и F. uralensis, существует и вертикальная.

Приманки, располагавшиеся на разной высоте над землей (на растениях), интенсивнее всего растаскивались во внешней охотничьей зоне. Вблизи гнезда и в средней зоне муравьи преимущественно находили приманки, расположенные только на поверхности почвы.

Размеры и форма охраняемой территории семьи прежде всего будут зависеть от силы муравейника и особенностей организации муравьиной общины. При отсутствии конкурентов и равномерном распределении пищи по участку охраняемая территория у развитого муравейника может иметь округлую форму, но лишь у крупного гнезда с равномерно распределенной системой дорог. Муравейники небольшие имеют, как правило, одну-две дороги, и форма охраняемой территории определяется ориентацией этих дорог.

На охраняемой территории динамическая плотность особей убывает по направлению к периферии охраняемого участка. Эта картина в общих чертах устойчиво сохраняется в течение суток и от года к году, а также при резких искусственных нарушениях обстановки на охотничьей территории.

Конкретная конфигурация полей равной активности зависит от характера растительного покрова и микрорельефа, но определяется в первую очередь расстоянием от гнезда, дорог и колоний тлей, используемых муравьями, а на периферии охотничьей территории - и взаимодействием с охотничьими территориями соседних гнезд. Кормовой участок имеет наибольшие размеры во время максимальной фуражировочной активности семьи. В период уменьшения деятельности общие размеры охотничьей территории несколько сокращаются, но преимущественно за счет внешних полей малой активности (динамическая плотность до 0,1 особи/дм2 -мин).

Векторный анализ движения муравьев в пределах охраняемой территории выявил, что потоки движения муравьев на участке не хаотичны, а определяются рисунком дорог и внешней границей территории: в центральной и средней частях они направлены по кратчайшему пути от дорог, границ или к муравейнику и пересекают изолинии равной активности под углами, близкими к прямому, а в периферийной области векторы обычно направлены параллельно границам.

Это означает, что траектория движения каждого муравья предопределена местом его нахождения на охотничьей территории, а внешние границы сдерживают "рассеивание" муравьев и, видимо, каким-то образом строго маркированы.

Расширение границ охраняемой территории связано с увеличением ряда дополнительных структурных элементов: подземных тоннелей, дорог, вспомогательных гнезд, благодаря которым используемая муравьями территория расширяется и приобретает глубину. Процесс расширения и стабилизации охраняемой территории взаимосвязан с увеличением сложности и четкостью вторичного деления кормового участка.

4. Нейтральный участок.

При соприкосновении кормовых участков нескольких самостоятельных семей одного или нескольких видов между охраняемыми территориями соблюдается нейтральное пространство, не посещаемое муравьями из данных гнезд. Даже в одной колонии крупные муравейники имеют обособленные кормовые участки, закрытые для посещения особями из других семей. Между такими участками также наблюдаются нейтральные пространства.

–  –  –

Введение.

Употребление термина «семья» применительно к населению муравейника обусловлено происхождением сообщества муравьев. Эти сообщества возникли в результате последовательного усиления связей родителей со своим непосредственным потомством, а не из случайных скоплений особей, которые наблюдаются у многих беспозвоночных. Все последующие этапы развития общественного уклада жизни у насекомых — это этапы развития исходной семьи и внутрисемейных отношений отдельных насекомых. Семейная сущность такого сообщества очевидна для каждого вида независимо от того, сколь высокого уровня и сложности организации общины достиг данный вид в результате эволюции. Поэтому применительно к населению муравейника, улья «семья» — самый точный, единственно правильный термин.

Связь муравья с семьей столь велика, что изолированный одиночка неизбежно погибает. Поэтому муравейник нередко воспринимается как неделимое целое. Такое впечатление создается еще и потому, что в муравейнике, так же как и в семьях других общественных насекомых: термитов, пчел и ос — каждое насекомое (индивид) выполняет лишь часть задач, необходимых для сохранения, роста и размножения вида. Общинный уклад жизни сказался как на морфологии отдельных муравьев, так и на их поведении.

Одновременно с развитием общественного образа жизни у муравьев происходило формирование в семье отдельных морфологических и функциональных групп, связанных с выполнением различных задач, стоящих перед общиной. В ходе длительной эволюции выработался специфический для вида облик насекомых, состав, размеры и организация семьи, характер взаимодействия муравьев в гнезде и на кормовом участке, особенности индивидуального и группового поведения, пищевые связи, строение гнезда и многое другое. Все это составляет неповторимый облик каждого из нескольких тысяч видов муравьев, известных в настоящее время.

Семья муравьев может состоять из различного числа особей: от нескольких десятков у наиболее примитивных видов до нескольких миллионов. При этом независимо от размеров семей у разных видов все они обладают определенной степенью целостности, индивидуальности и эффективно функционируют в конкретных условиях обитания. Естественно, что само существование самых маленьких, а тем более многотысячных и миллионных общин было бы невозможно без достаточно четкой и отлаженной социальной организации, без формирования в муравейнике определенных структур, сообразных специфике путей развития социальности в группе и уровню развития организации, достигнутому конкретным видом. Представляется очевидным также, что формы организации, обеспечивающие существование малочисленных семей вряд ли могут быть достаточными для семейгигантов.

Развитие структуры сообщества, переходы от наиболее простых ее форм к более сложным связаны с развитием и усложнением функций и увеличением размеров сообщества как целости системы. При этом возможны как рост изначальных структур так и появление новых, более высоких структурных уровней. Начальной структурой, связанной с самим возникновением coциальности у животных, является иерархическая структура индивидуального взаимодействия особей. Собственно существование социальности в принципе определяется по наличию такой структуры в какой-либо совокупности особей. Иерархическая структура индивидуального взаимодействия особей складывается в той или иной форме у самых различных животных при их достаточно длительном совместном обитании, С длительными сроками существования общины связаны наиболее развитые формы социальной организации у общественных насекомых. Закрепление качественных (кастовых) различий между репродуктивными и рабочими особями у общественных насекомых происходит только при переходе сообщества к многолетнему существованию (муравьи, термиты, некоторые пчелы). С длительностью существования общины связано и разделение функций рабочих особей.

Поначалу происходит лишь возрастное разделение функций (возрастной полиэтизм) и только в многолетних сообществах муравьев появляется постоянный, «кастовый» полиэтизм рабочих.

Когда речь идет о крупном муравейнике или термитнике, становится очевидным, что единая поведенческая структура в рамках такой общины нереальна. В более крупных муравейниках формируются несколько кланов рабочих, которые разделяются как функционально, так и, в большинстве случаев, пространственно, образуя пространственную систему кланов. Семью, включающую несколько кланов, можно определить как «одинарная семья». Подобные структуры выявлены у многих животных, в том числе у позвоночных: канадского журавля, северного оленя, макаков и др. Необходимым условием появления пространственной структуры кланов является достижение группировкой особей размеров, по-видимому, значительно превосходящих регуляторные возможности поведенческих механизмов одного клана у конкретного вида.

Семьи ряда видов представляют собой объединение нескольких многофункциональных подсистем — колонн, эквивалентных одинарной семье и взаимодействующих между собой по принципам координационной системы. Среди социальных насекомых они выявлены у части видов муравьев и, по-видимому, их можно предполагать у некоторых термитов, в частности у Macrotermes barneyi и Cubitermes fungifaber. Обязательным условием возникновения подобных объединений является высокая степень организованности на предыдущих уровнях (клан, колонна).

Дальнейшим усложнением иерархии муравьиной семьи является федерация – объединение нескольких семей.

Три уровня организации в семье муравьев соотносятся иерархически, причем появление структур более высокого уровня связано с достижением предельных размеров на предшествующем.

Семья муравьев — многолетнее, четко организованное сообщество индивидов, состоящее из половых особей (самцов и самок), а также рабочих муравьев, которые являются недоразвитыми, бесплодными в обычных условиях самками.

Соотношение особей можно проиллюстрировать на примере Мирмика бревинодис. Так у них на тысячу осмотренных муравьев было 111 самцов, 52 самки (в том числе 10 карликовых и 16 похожих на рабочих), 276 рабочих, имеющих по три глазка, 17 рабочих, имеющих по два глазка, 8 рабочих с одним глазком, наконец, 429 рабочих-исполинов и 107 карликов.

3.1. Полиморфизм.

Муравьиная семья, так же как и пчелиная, полиморфна.

Т.е. состоит из особей, резко различающихся внешне, анатомически и выполняемым в семье функциям:

1. самка;

2. самец;

3. рабочий муравей.

1. Самка.

Возможности развития структуры муравьиной семьи, развития её «социальности» связаны с рядом факторов. Среди них очень важное значение имеет количество самок. В зависимости от этого различаются семьи моногинные — с одной самкой — и полигинные — с несколькими самками.

Появление в семье моногинного вида нескольких оплодотворенных самок приводит к столкновениям между самками и рабочими особями, в результате чего в гнезде остается одна самка. Нередко несколько молодых самок-основательниц совместно основывают новый муравейник. Они подготавливают общую гнездовую камеру, сообща ухаживают за яйцами и личинками, которые содержатся, вместе. Но после появления первых взрослых рабочих между самками начинается ожесточенная борьба, в результате в живых остается только одна самка.

Самки у общественных перепончатокрылых являются вторичными гермафродитами и несут в семье функции и самцов, и самок.

Самка оплодотворяется один раз и получает при этом огромный запас спермы, которая в ее организме расходуется постепенно в течение всей жизни.

После оплодотворения и сбрасывания крыльев самки ряда видов выполняют роль расселительниц, основывая новые семьи.

У видов Formica s. str. часть молодых оплодотворенных самок принимается в уже существующие муравейники. После основания семьи плодущая самка выполняет только одну функцию — откладку яиц. Лишь у некоторых наиболее примитивных видов, например у Manica rubida, самка продолжает охотиться наравне с рабочими особями и после появления в гнезде последних.

Самки крупнее рабочих в два-три, а нередко в пятьдесять раз. У техасского клубневого муравья Эребомирмекс лонгии, например, самка больше рабочего всего в полтора раза, а у Каребара — в тысячу с лишним раз.

С внешними различиями всегда связано различие внутренних органов самцов и самок, а у самок — количество и устройство яйцевых трубочек у плодущих и у практически бесплодных форм — рабочих или солдат. Наиболее простые муравьи, например так называемые бульдоги — Понерины, все в общем более или менее одинаковы. Если родоначальница семьи — кладущая яйца самка — почему-либо погибает, ее быстро замещает, претерпевая необходимые изменения, одна из рабочих.

У более сложных видов различия между самками и рабочими глубже, эти формы взаимозаменяются далеко не так просто.

Поскольку возникновение муравейника и дальнейшее его существование во многом зависит от самок, можно было бы предположить, что они в основном и определяют жизнь муравейника. Однако в действительности хозяевами положения в общине являются все-таки рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем «непочтительнее» отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнезда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой.

2. Самец.

Роль самцов сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лета и вскоре после спаривания погибают.

Они крупнее рабочих, но несколько мельче самок. Жвалы у самцов слабые и узкие — ведь им почти ничего не приходится делать.

3. Рабочий муравей.

Наиболее многочисленная каста в семье муравьев — каста рабочих особей. Рабочие муравьи выполняют наибольшее количество функций, связанных с обеспечением нормальной жизнедеятельности семьи. Рабочие контролируют воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режимом кормления, соотношение каст (стаз) в семье, строят и охраняют гнездо, в котором обитает семья, добывают и доставляют в муравейник пищу, чистят и кормят самок и молодь, охраняют кормовой участок и т. д.

Многообразие функций рабочих особей приводит к дополнительной дифференциации (полиморфизму) внутри данной касты. Здесь имеются группы индивидов, отличающихся как морфологически, так и по роду выполняемых ими в семье обязанностей. В пределах данной касты наиболее традиционным являются выделение муравьев-«солдат», отличающихся от остальных рабочих муравьев размерами головы и строением мандибул.

Некоторые виды, у которых наблюдается крайняя степень полиморфизма, имеют несколько размерных групп рабочих муравьев, выполняющих определенные функции, как это наблюдается у Atta cephalotes и представителей:

п/сем. Dorylinae. В семьях видов с мономорфной кастой рабочих — n/p. Serviformica, Coptoformica (Formica), большинство видов Lasius — имеется весьма четкое деление муравьев по характеру выполняемых ими в гнезде функций.

Степень дифференциации каст в семьях муравьев неодинакова у различных видов. У примитивных Ponerinae четкая дифференциация диплоидных особей на касты отсутствует.

В семье Ропега eduardi имеются рабочие особи двух типов:

крупные муравьи с большими фасеточными глазами и развитыми овариями и мелкие рабочие. В этих же семьях присутствуют эргатоидные бескрылые самцы, похожие на рабочих муравьев. Крупные рабочие особи спариваются с эргатоидными самцами и способны откладывать репродуктивные яйца. Нормальные самки наблюдаются у данного вида только при основании новых семей. Молодые самки другого вида этого подсемейства — Ропега pennsylvaniса — после оплодотворения могут возвращаться в материнское гнездо, где принимают участие в уходе за молодью.

Рабочие особи сильно отличаются по строению от самок.

В связи с редукцией крыльев грудь их претерпевает значительные изменения. Им приходится выполнять разнообразные, часто сложные задачи, поэтому надглоточный ганглий («мозг») их развит гораздо сильнее, чем у других каст. Кроме того, расположение внутренних органов в брюшке, в связи с редукцией яйцевых трубочек и сильным развитием ядовитых желез, отличается от самок.

У целого ряда видов муравьев внутри касты рабочих наблюдаются особые подразделения, однако рабочие Formica в общем мономорфны и обычно лишь незначительно отличаются друг от друга размерами и пропорциями тела, а у некоторых видов, например у F. fusca, все особи имеют почти одинаковые размеры. Крайнюю степень полиморфизма в этом роде представляет F. truncorum, у которой наиболее крупные рабочие почти вдвое больше самых мелких.

Численность рабочих муравьев в семьях различных видов колеблется от нескольких десятков у наиболее примитивных до сотен тысяч и миллионов у видов, достигших вершин общественной организации.

Большинство родов муравьев подчиняется, как и все жалящие перепончатокрылые, так называемому «правилу Дзиерзона», согласно которому из оплодотворенных яиц развиваются самки (и рабочие), а из неоплодотворенных — самцы. Рабочие особи в обычных условиях способны откладывать неоплодотворенные яйца. Но подобная стерильность рабочих особей муравьев не является обязательной. Установлено, что удаление из гнезда самки стимулирует появление плодовитости рабочих муравьев, которые начинают откладывать репродуктивные яйца. Таким образом, в обычных условиях фертильность рабочих особей подавляется присутствием самки.

Удаление из семьи самки не только стимулирует развитие гонад у рабочих муравьев, но и приводит у некоторых видов к развитию части имеющихся в гнезде личинок в крылатых самок (тем ни менее у всех муравьев настоящие самки несравненно плодовитее, чем рабочие, и плодовитость их, так сказать, более упорядочена).

Предложено несколько гипотез, объясняющих явление фертильности рабочих особей.

Согласно феромонной гипотезе регуляции состава и жизнедеятельности семьи муравьев, самки выделяют определенные вещества, которые сдерживают развитие имаго и определяют направление развития личинок. При исчезновении самки сдерживающие вещества отсутствуют и яичники рабочих особей начинают развиваться Ряд экспериментов, поставленных на муравьях различных групп, показал, что объяснить факт подавления фертильности рабочих муравьев самкой влиянием выделяемых ею специфических веществ не удается. Так, у Dolichoderus quadripunctatus запах самки не оказывает влияния на плодовитость рабочих особей. Экстракт, полученный из самок, в сочетании с запахом самки может вызвать относительное подавление плодовитости рабочих особей, которое, однако, никогда не приближается к полному. У Myrmica ruginodis фертильность рабочих муравьев подавляется только в случае, если самка присутствует в гнезде не менее 12 час.

Плодовитость рабочих особей подавляется в присутствии не только самок, но также и личинок. Даже в семьях без самок при соотношении личинок и рабочих-имаго от 1,5:1 до 3:1 фертильность последних оказывается подавленной.

При помощи личинок удавалось полностью подавить откладку яиц рабочими муравьями, оказавшимися без самок.

Поставлена серия точных опытов, свидетельствующих о том, что в семье вырабатывается профертильная субстанция, которая образуется в лабиальных железах рабочих особей и в нормальных условиях скармливается самкам и личинкам.

Если традиционные потребители секрета отсутствуют, он распределяется между рабочими муравьями, что стимулирует у части из них развитие яичников и тем самым развивая у них фертильность.

У Plagiolepis pygmaea ни запах, ни трофаллаксис между самкой и рабочими особями не препятствуют откладке яиц последними. Ингибирование яйцекладки у рабочих особей обеспечивается здесь сенсорной и тактильной стимуляцией самки. В семьях, где самки отсутствуют, рабочие становятся фертильными. Следовательно, полное подавление способности рабочих муравьев к откладке репродуктивных яиц может быть обеспечено лишь сочетанием как гормональных, так и поведенческих средств (эффект присутствия).

Даже в благоприятных для того условиях рабочие муравьи не сразу приступают к яйцекладке. Они должны пройти инкубационный период, который может быть весьма длительным. У Myrmica ruginodis откладка яиц начинается после длительного периода инкубации. У Formica способность рабочих муравьев к откладке яиц развивается в лабораторных условиях лишь через 40—90 дней после удаления из садка самки. У рабочих муравьев Formica picea откладка яиц началась по прошествии 50—70 дней после начала опыта.

Параллельно с развитием фертильности изменяется отношение групп рабочих муравьев, которые содержались некоторое время без самок, как к собственным, так и к другим оплодотворенным самкам того же вида. Отношение рабочих особей к ранее удаленной самке ухудшается с увеличением срока ее отсутствия в гнезде. Это не объясняется появлением за время отсутствия самки различий в запахе. Несмотря на общую циркуляцию воздуха в группе опытных садков, самка была враждебно принята группой с фертильными рабочими и убита. В тех же условиях рабочие муравьи, находившиеся с большим количеством личинок, оставались к самке лояльными. Эти рабочие были бесплодными. Таким образом, изменения в отношении фертильных рабочих к самке связаны с физиологическими изменениями, происходящими у рабочих особей при нарушении нормальной схемы распределения пищи: самки - рабочие особи — личинки.

3.2. Полиэтизм.

Семья — это объединение, в котором каждая особь выполняет лишь часть функций, связанных с сохранением и воспроизводством.

Наибольшим многообразием отличаются задачи, выполняемые в семье рабочими муравьями.

Функционирование каждого рабочего муравья направлено на обеспечение благополучия семьи. Действия муравья определяются в конечном счете общественной необходимостью.

Любой вид его деятельности носит ярко выраженный социальный характер. Это проявляется всюду. Рабочие-фуражиры добывают пищу в количествах, во много раз превышающих их индивидуальные потребности. Сбор строительного материала для сооружения гнезда у муравьев вообще беспредметен в приложении к особи и имеет смысл лишь в общине.

По мере роста муравьиной общины и укрепления ее целостности разделение функций становится все более глубоким:

число профессий рабочих муравьев возрастает, а специализация каждой особи сужается. Для обозначения различий в выполняемых муравьями функциях специалисты, изучающие муравьев, мирмекологи используют термин полиэтизм.

У некоторых видов специализация проявилась в морфологическом различии особей; например, каста рабочих муравьев разделилась на солдат и рабочих. Однако у большинства муравьев разделение функций не связано с морфологическими различиями. Рабочие муравьи из одного гнезда, очень похожие друг на друга внешне, сильно отличаются друг от друга по возрасту и физиологическому состоянию; они в разной степени инициативны и любознательны. Одни из них смелы и агрессивны, другие отличаются робостью. Установлено, что более инициативные, с быстрой реакцией муравьи выполняют работы, связанные с решением разнообразных задач в нестандартных ситуациях. Они становятся разведчиками или охотниками. Эти же муравьи гораздо хуже справляются с одноо 153 равьев, относится также характер использования муравьями охраняемой территории.

У видов моногинных и монокалических (обитание одной семьи в одном гнезде) структура, свойственная виду, складывается к моменту достижения семьей состояния взрослости, а у видов полигинных, полидомных — к моменту достижения семьей второго уровня взрослости (переход к поликалии (обитание одной семьи в нескольких гнездах), выход из колонии («клан» под «одной крышей»)).

Структурная организация муравьиной общины является как бы результирующей всех эндогенно обусловленных возможностей семьи: характерных для данного вида путей обмена информацией и способа использования территории, степени дифференциации половых и рабочей каст, образа жизни и адаптивных возможностей вида. Она тесным образом связана с количественными возможностями и энергией размножения вида. Неразработанность ряда вопросов организации семей муравьев в целом, отсутствие каких-либо данных для большинства групп препятствуют правильному пониманию многих процессов, происходящих в муравейнике. Несомненно, что структурная организация муравьиных семей должна стать предметом глубокого и тщательного изучения.

Итак, оплодотворенные самки вместе с молодью и тяготеющими к ним рабочими особями являются основой структуры муравьиной общины. Самки отличаются по своей физиологической активности, обладают различной притягательной силой для рабочих муравьев. Группировки самок в полигинных семьях (Formica), по-видимому, не являются случайными.

Крупная полигинная семья рыжих лесных муравьев не является моногенной. Она состоит из колонн муравьев, обслуживающих отдельные дороги или группы исходящих из одной точки муравейника дорог и опирающихся на определенные группировки самок. Колонны постоянно придерживаются секторов гнезда, примыкающих к соответствующим дорогам. Местом концентрации в муравейнике внегнездовых рабочих особей являются покровный слой и гнездовой вал.

Между колоннами производится постоянный обмен особями — имаго и куколками. Уровень этого обмена в 5—6 раз ниже уровня обменов в пределах одного сектора. Межсекторный обмен особями осуществляется через внутренний конус и по поверхности купола муравейника.

Новые особи, появляющиеся в одной из колонн, не распределяются равномерно между всеми входящими в состав семьи колоннами, что приводит в определенных условиях к неравномерному развитию колонн. Усиление одной из колонн семьи ведет к увеличению размеров соответствующего гнездового сектора, росту кормового участка и удлинению дорог, а в отдельных случаях — к сооружению кормовых почек и отводков, т. е. к переходу к поликалической (колониальной) форме существования.

Структурная организация, свойственная данному виду, складывается у муравьев при достижении семьей уровня взрослости (второго уровня взрослости для полигинных и поликалических видов).

3.6. «Взрослость семьи».

В ходе развития муравьиной семьи не только наращивается численность особей, но и усложняется структура сообщества, достигается уровень сложности, необходимый для нормальной жизнедеятельности общины. При этом семья приобретает новые качественные возможности: начинается продуцирование крылатых особей, а у высокоорганизованных муравьев появляются охотничьи дороги, семья выходит из материнской колонии или образует собственные отводки и т. д. Поэтому в настоящее время применительно, к муравьям введено понятие взрослости (зрелости) семьи.

Для видов моногинных и монокалических (имеющих только одно гнездо) с более простой семейной структурой существует один порог взрослости. Критерием взрослости семьи у моногинных видов муравьев считается выращивание семьей собственных половых особей.

Для нормального функционирования и развития отдельной семьи муравьев, т. е. для постоянного воспроизведения ее населения и роста общины, семья должна состоять из достаточно большого числа рабочих особей всех функциональных групп. Семье надо владеть кормовым участком, используя ресурсы которого она могла бы нормально развиваться. И, наконец, применительно к видам, регулирующим в гнезде температурный режим, семья должна обитать в гнезде, размеры и состояние которого позволили бы ей поддерживать внутри муравейника микроклимат, не зависящий от внешних погодных колебаний.

Выведение крылатых особей является наиболее надежным показателем взрослости моногинной семьи, так как оно связано со всеми перечисленными выше условиями.

При работе с полигинными колониальными, склонными к поликалии муравьями Formica выделяют два уровня взрослости отдельной семьи.

1. С достижением первого уровня семья может вести самостоятельное существование. Муравейник, который, будучи оторванным от материнского, окажется в состоянии нормально развиваться, можно считать достигшим размеров автономного муравейника (автономной семьей). Это минимальные размеры, при которых семья продуцирует крылатых.

2. Критерием второго уровня взрослости семьи полигинных и поликалических видов муравьев является образование семьей естественного отводка или переход к поликалической форме существования. Образование естественного отводка свидетельствует о расцвете семьи, значительной сложности общины и ее больших количественных возможностях. Если растущая семья входит в колонию, в качестве критериев взрослости можно использовать другие показатели. Минимальному размеру автономного муравейника будет соответствовать размер семьи в момент, когда она начнет производить взаимный обмен особями с материнским муравейником.

Второго уровня взрослости семья достигает при образовании своего естественного отводка или же при выходе из материнской колонии.

Наиболее сложно решается вопрос о взрослости семьи у муравьев-«рабовладельцев», могущих существовать и без рабов.

Здесь различаются три уровня взрослости:

1. автономия (продуцирование в муравейнике крылатых особей);

2. существование без муравьев-«рабов»;

3. образование семьей естественных отводков.

Понятие взрослости семьи применимо не только к муравьям, но и к ряду других общественных насекомых (например, к термитам), которые достигли достаточно сложной организации общественной, жизни.

3.7. Регуляция деятельности семьи муравьев.

Семья муравьев — объединение многих тысяч насекомых, и котором поведение и функции каждого органически контролируются другими особями, состоянием и потребностями всей семьи. Это становится возможным потому, что индивидуумы, входящие в состав семьи, не изолированы, а связаны непрерывным потоком взаимно передаваемой пищи, ферментов, а также различными сигналами, побуждающими муравьев к той или иной деятельности.

1. трофаллаксис;

2. социальные раздражители как регулятор деятельности особи и семьи муравьев;

3. общественная обусловленность действий индивидуумов;

4. функциональные группы рабочих особей разных видов муравьев (см. п.п. 3.2. «Полиэтизм»);

5. ритмичность в жизнедеятельности семьи муравьев (см. п.п.

3.8. «Ритмичность в жизнедеятельности»).

1. Трофаллаксис.

В качестве пищевого потока в семье муравьев используются содержимое зобиков и выделения различных желез или их смесь. Все члены семьи связаны между собой нескончаемой цепью взаимных кормлений и облизываний, получивших названия трофаллаксиса. Роль трофаллаксиса в жизни семьи общественных насекомых настолько велика, что ряд авторов сравнивают его с ролью кровообращения в организме позвоночных. В процессе обмена происходит распределение не только питательных веществ, но также распределяются феромоны, выделяемые железами каждой особи и аналогичные гормонам в организме. В пищевом потоке принимают участие все рабочие особи — имаго и личинки. При помощи корма с добавлением Р32 выяснено, что распределение углеводной пищи внутри группы рабочих не зависит от размеров особей и очередности получения ими пищи. Весною в передачах пищи участвуют молодые самки и в первые дни после выхода из коконов — даже самцы. Оплодотворенные самки не участвуют и прямой передаче пищи и питаются выделениями лабиальных желез окружающих их рабочих особей.

Распределение углеводной и белковой пищи среди муравьев происходит несколько различно. Установлено, что на скорость трофаллаксиса влияют температура, размеры групп и степень, полиформизма рабочей касты муравьев. Углеводная пища распределяется только между взрослыми рабочими муравьями. При этом в первую очередь получают пищу наиболее крупные особи. Имеются, правда, и противоположные данные, что распределение пищи внутри группы рабочих муравьев не зависит от размеров особей и очередности получения пищи.

При употреблении белковой пищи наблюдается несколько иная картина. Опыты, поставленные над муравьями Formica polyctena, показали, что в небольших группах (10 рабочихимаго) распределение белков происходит так же, как и распределение углеводной пищи. В группах с большим числом особей (450 и 2000 рабочих-имаго) белки распределяются значительно медленнее, чем углеводы. Через 5 дней лишь около 6% муравьев содержали пищу, предварительно промеченную Р32. Более медленное распределение белковой пищи было экспериментально показано и в других опытах.

Как белковая, так и углеводная пища распределяется в первую очередь между рабочими, выполняющими внегнездовые функции. Только после некоторого насыщения этой группы особей пища поступает к особям, занятым на внутригнездовом поприще.

Как выяснено, личинки и оплодотворенные самки получают незначительную часть веществ, распределяемых в семье при трофаллаксисе. Выделены следующие фазы распределения пищи в семье: зоб — кишечник — лабиальные железы — общее кормление. Самки и личинки получают в основном секрет лабиальных желез рабочих особей. В этих же опытах было показано, что личинки также передают ухаживающим за ними рабочим какое-то вещество, однако состав его пока неизвестен. Ранее наблюдалось, что личинки после насыщения выделяют из ротового отверстия капельки жидкости, жадно слизываемые рабочими-няньками.

Муравьи являются единственной группой насекомых, у которой питание осуществляется и на фазе яйца. В семьях яйца постоянно облизываются рабочимиFormica няньками, при этом в них осмотическим путем проникает слюна рабочих муравьев. Яйца растут, они развиваются только при условии их постоянного облизывания. Рабочие муравьи старательно облизывают и личинок, а также самок и друг друга.

Облизывание муравьями-имаго личинок, яиц и друг друга рассматривается в настоящее время как еще одна форма трофаллаксиса Особая форма трофаллаксиса обнаружена у Dolichoderus quadripunctatus. Рабочие муравьи этого вида выделяют из задней кишки пищевые вещества, которые употребляются другими особями и влияют на развитие молоди.

Трофаллаксис имеет огромное значение в жизни семьи, обеспечивая регуляцию ее состава и нормальную жизнедеятельность. С трофаллаксисом связана возможность появления в семьях муравьев особей-накопителей, запасы питательных веществ которых попользуются семьей в периоды бескормицы. Это связано с дальнейшей дифференциацией рабочей касты, с конгруэнтными изменениями определенных групп особей, с повышением жизнеспособности муравьиной общины.

Роль трофаллаксиса не ограничивается перечисленным. При помощи пищевых обменов поддерживаются оптимальные температурный и водный режимы в неблагоприятных для индивидуума условиях. Иногда говорят о социальном водном режиме, благодаря которому рабочие особи могут выполнять необходимые общие функции, избегая опасного для организма дефицита влажности.

Значение трофаллаксиса в жизни семьи и степень участия в нем отдельных возрастных и функциональных групп муравьев выяснены еще далеко не полностью. Например, в гнездах разных видов замечено большое количество крупных рабочих особей, постоянно находящихся внутри гнезда и не принимающих видимого участия в социальной деятельности на протяжении всей своей жизни.

Трофаллаксис имеет и определенный психологический смысл. На F. polyctena показано, что в определенной ситуации предложение пищи муравьями, попавшими в чужое окружение или относящимися к более слабым общинам, можно рассматривать как акт смирения.

2. Социальные раздражители как регулятор деятельности особи и семьи муравьев.

Вторая возможность регуляции и стробирования всей рабочей деятельности каждой особи и целой семьи муравьев связана с воздействием на муравьев различных возбуждающих сигналов. В качестве таковых могут выступать как внешние факторы, так и сигналы, исходящие от муравьев одной и той же семьи (удары антенн, тревожное поведение, пахучие следы и т.д.). Большое значение имеет здесь вторая группа сигналов, при помощи которых передается почти вся информация, связанная с такими важнейшими сторонами жизни семьи муравьев, как добыча пищи, строительство и оборона гнезда.

В настоящее время выделяют следующие способы обмена информацией между особями одной семьи муравьев:

a) кинопсис;

b) стридуляционные (звуковые) сигналы;

c) выделение феромонов;

d) тактильный код.

a) Кинопсис.

Этот термин был предложен для обозначения реакции муравьев на воспринимаемые визуально характерные движения других особей одной общины. Семья создает для каждой особи определенную среду, непрерывно ситуационно меняющуюся и побуждающую муравья к тем или иным действиям. Находящиеся в гнезде или же на кормовом участке муравьи постоянно следят за происходящими вокруг них событиями.

Кинопсис особенно развит у муравьев с четким вторичным делением охраняемой территории. Рабочий муравей Formica rufa, нашедший добычу, начинает возбужденно бегать вокруг нее. Привлеченные этими движениями другие муравьи, находящиеся поблизости, устремляются к добыче. Особенно четко проявляется кинопсис при появлении какой-либо опасности. Достаточно приблизиться к дороге муравьев Formica, чтобы на расстоянии до 1 м от источника тревоги большинство муравьев приняло угрожающую позу. Вблизи гнезда так же обстоит дело у Acantholepis, Cataglyphis setipes turco

<

manica, C. foreli и, по-видимому, у других видов, не имею-щих следовых феромонов.

b) Звуковые (стридуляционные) сигналы.

У представителей подсемейств Ponerinae, Myrmicinae, Formicinae, Dolichoderinae описаны органы, которые могли бы быть аппаратом стрекотания. Отдельные авторы сообщали, что они слышали, как муравьи издают звуки. Однако очень редко кому-либо из наблюдателей удавалось услышать какие-нибудь звуки, издаваемые муравьями. Поэтому сейчас вряд ли можно говорить о роли звуковых сигналов в жизни семьи муравьев.

Тем ни менее в некоторых ситуациях муравьи издают стридуляционные сигналы. Муравьи-листорезы Atta cephalotes, Acromyrmex octospinosa, попав в положение, из которого не в состоянии самостоятельно выбраться, стридулируют. Стридуляционный сигнал привлекает муравьев, если он достигает их как вибрация почвы. На звуковую часть сигнала муравьи не реагируют. Сигнал, издаваемый находящимся на поверхности почвы муравьем-солдатом A. cephalotes, воспринимается другими особями на расстоянии до 8 см. Если источник стридуляции находится в почве на глубине 3 см, муравьи начинают рыть в месте наибольшей силы стридуляции.

Стридуляционные сигналы тревоги могут играть важную роль в жизни муравьиной семьи.

c) Феромоны.

Усилия многих исследователей направлены в настоящее время на поиски специфических биологически активных веществ-феромонов, или гомотелергонов, которые были бы в состоянии обеспечить реализацию всех жизненных отправлений муравьиной семьи.

Можно выделить два основных типа феромонов:

1. вызывающие непосредственную поведенческую реакцию (releasers);

2. вызывающие физиологические изменения, следствием которых является поведенческая реакция (primers).

К первому типу феромонов относятся торибоны, следовые феромоны и половые аттрактанты.

Ко второму типу относится комплекс веществ, выделяемых в основном самками и регулирующих развитие рабочих особей.

Один и тот же феромон при различной концентрации может действовать по-разному. У Pogonomyrmex badius u Iridomyrmex inuinosus при низкой концентрации феромон действует как простой аттрактант, а при более высокой вызывает реакцию тревоги и нападения. Служащий сигналом тревоги (торибоном) у P. badius секрет парных мандибулярных желез обеспечивает короткий сигнал. Создается небольшая активная зона радиусом около 8 см, которая существует до 35 сек, после чего вещество рассеивается.

Аналогично действуют торибоны в различных концентрациях и у Atta texana.

Прежде всего, сигналы тревоги одинаковы у муравьев во всех ситуациях и поэтому неспецифичны. Более того, состав веществ, играющих роль торибонов, сходен у ряда видов, а отличаются лишь пороговые концентрации.

Зона распространения торибонов, как уже отмечалось выше, невелика, муравьи видят на большее расстояние.

Особь, оказавшаяся в опасности или обнаружившая добычу, прежде всего принимает агрессивную позу и только потом выделяет в воздух порцию секрета. Если плотность особей на участке достаточно велика, то другие муравьи прежде всего должны заметить характерную позу фуражира, а лишь потом получают химический сигнал тревоги.

Если же плотность особей на участке низкая (у Tapinoma karavaevi, по некоторым данным, менее 0,2 особи/дм2 * мин), то кратковременность действия сигнала делает его практически бесполезным. Это подтверждается и самим существованием иного способа массовой мобилизации особей у большинства видов муравьев. У ряда видов торибоны вообще отсутствуют. Например, солдаты Сатроnotus herculeanus подают сигнал тревоги при помощи комплекса характерных поз и постукиван Высокой плотностью муравьев на участке определяются и возможности самомобилизации особей посредством кинопсиса. Самомобилизация отмечена только у Acantholepis, Formica s. str., Lasius fuliginosus, имеющих наиболее высокую плотность особей на охраняемой территории.

С характером взаимодействия особей на участке и динамической плотностью особей на нем тесно связаны и другие стороны жизни семьи и организации используемой территории, а именно количество и характер полиэтических групп муравьев, действующих на кормовой территории, и вторичное деление этой территории.

Здесь увеличение численности семьи и кормового участка поначалу связано с появлением многочисленной касты неспециализированных пассивных фуражиров, как это наблюдается у Messor и Tapinoma. В дальнейшем задачи, выполняемые частью пассивных фуражиров, усложняются (Monomorium), либо эти муравьи становятся специализированными (Acantholepis, Formica s. str.). Причем такая специализация неизменно сопровождается и территориальным закреплением муравья на кормовом участке (сборщик пади, «прикрепленный» к определенной колонии тлей).

С появлением на территории пассивных фуражиров организация семьи усложняется и становится более четкой за счет иерархии функциональных групп. Иерархия у видов с примитивной организацией семьи (Cataglyphis foreli, Cataglyphis turcomanica), по-видимому, проявляется слабо и связана в основном с возрастной сменой функцией, как это наблюдается у других общественных перепончатокрылых (пчелы, осы).

У видов с примитинной организацией семьи (Myrmica) вторичное деление территории существует только для активных фуражиров. Усложнение организации семьи, появление дорог и тоннелей привело к тому, что часть пассивных фуражиров, отмобилизованных на добычу, остается некоторое время в этой зоне и ведет там самостоятельный поиск (Monomorium, Pheidole). Эти муравьи занимают как бы промежуточное положение между неспециализированными пассивными фуражирами и муравьями-разведчиками. Наконец, у видов, отличающихся наибольшей сложностью организации семьи и кормового участка, все пассивные фуражиры специализированы и заняты сбором пади.

С четкостью вторичного деления кормового участка связана и структура последнего у различных видов. Кормовой участок Cataglyphis имеет две зоны: пригнездовую и внешнюю. В пригнездовой зоне возможна активизация и даже мобилизация особей, здесь муравьи Cataglyphis оказывают друг другу помощь в овладении добычи и ее транспортировке. Во внешней зоне какие-либо совместные действия особей отсутствуют, отдельные муравьи выступают как конкуренты. Несмотря на появление многочисленной касты пассивных фуражиров у Messor aralocaspius, структура кормового участка этого вида не отличается от приведенной схемы.

Подобная картина и у Myrmica rubra.

Усложнение структуры кормового участка связано с появлением таких дополнительных элементов, как дороги, тоннели, вспомогательные гнезда, а также с более четким разделением на элементарные участки используемой территории.

Это проявляется у Acantholepis с его тремя зонами: пригнездовой, внутренней и внешней.

Аналогичные зоны просматриваются у Monomorium kusnezowi, где пригнездовой зоной служит вся поверхность, занятая выходами из тоннелей. Эта картина еще больше усложняется у Lasius fuliginosus вследствие существования станций и характерной для L. fuliginosus эстафетной передачи в гнездо белковой пищи. Наконец, наибольшая четкость вторичного деления охраняемой территории и его глубина у рыжих лесных муравьев обусловливают многообразие структурных элементов и композиционную сложность кормового участка у этой группы муравьев, еще более возрастающую при переходе к колониальной форме существования.

Раздвижение границ взаимодействия особей на участке обеспечивается прежде всего появлением элементов, несущих часть функций гнезда и обеспечивающих высокую плотность особей. Такими элементами являются дороги и подземные тоннели.

Появление дорог и подъемных тоннелей особенно важно для видов, использующих систему массовой мобилизации особей, так как эффективность иного типа эксплуатации кормового участка резко падает по мере удаления от гнезда. Для видов этой группы, имеющих в принципе менее четкую организации семьи, увеличение кормового участка и усложнение его структуры, вероятно, целиком связаны с сетью дорог и подземных тоннелей. Виды, использующие кормовой участок по второму типу, по-видимому, имеют общее вторичное деление территории как исходное. Поэтому здесь дороги имеют меньшее значение для организации кормового участка, что видно на примере Acantholepis; их функции носят, скорее, вспомогательный вторичный характер (Formica exsecta, Formica s. str.). Если для видов первой группы появление пассивных фуражиров с постоянными функциями целиком связано с дорогами (Lasius fuliginosus), то, например, у Acantholepis melanogaster эта же задача решается без посредства дорожной сети, за счет исходной тенденции к более четкой структуре семьи. Увеличение кормового участка и раздвижение границ взаимодействия особей на территории являются предпосылками и одновременно отражением процесса усложнения этой структуры. Параллельно с этим совершенствовалась конструкция гнезда, появилась возможность активного поддержания микроклимата в муравейниках ряда видов с наиболее сложной структурой семьи.

Рост кормового участка во всех случаях явился следствием увеличения численности муравьев, функционирующих вне гнезда, повышения динамической плотности особей на территории. И здесь наиболее ярко проявился социальный характер большинства жизненных функций муравьиной общины. Появляющаяся на кормовом участке семьи охраняемая территория не защищается муравьями индивидуально, а только в контакте с другими особями своей общины. Сугубо социальный характер поддержания муравьями системы охраняемых территорий обусловливает появление последних на кормовых участках только с высоким уровнем динамической плотности особей. Процессы увеличения кормового участка и распространения на нем охраняемой территории развиваются параллельно. Они взаимосвязаны, но не идентичны. Скорее, появление у муравьев охраняемой территории и расширение зоны, ограждаемой от конкурирующих семей, надо рассматривать как одно из косвенных последствий увеличения кормового участка. Возникая в результате высокой плотности (постоянных контактов) особей на участке, охраняемая территория может носить временный характер у видов, периодически использующих кормовые угодия (Messor). Становление охраняемой территории семьи Formica s. str., происходит попутно с ростом семьи и развитием ее индивидуальности.

Итак: развитие социального уклада жизни у муравьев происходит только путем усложнения организации и роста ее численности, что неизбежно связано с увеличением кормового участка и раздвижением зоны постоянного взаимодействия особой за проделами гнезда. Следствиями этих прогрессивных процессов можно считать глубокую дифференциацию рабочей касты, появление охраняемой территории и развитие поликалии и колониальности у муравьев по мере совершенствования общинного уклада жизни.

Эти тенденции, по-видимому, свойственны всем муравьям и развивались как в различных систематических группах, так и у видов с исходно разными формами организации семьи и типами использования территории. Естественно, что видам с относительно примитивной, менее четкой структурой общины для достижения той же цели потребовалось большее число дополнительных приспособлений (структурных элементов). Это наглядно иллюстрируется на примере Lasius iuliginosus и Acantholepis melanogaster. Первому для четкой организации фуражировки понадобилось наличие тоннелей, дорог, станций, сложной системы эстафетной передачи пищи, в то время как муравьи второго вида решают те же задачи исключительно поведенческими средствами, за счет совершенной системы вторичного деления территории.

5.3. Преимущества социальной жизни муравьев.

Что же дало муравьям развитие социальности?

Какие преимущества получили они по сравнению с одиночными насекомыми?

Основные моменты:

1. дифференциацию функций и специализацию особей, повысивших эффективность деятельности индивида и семьи в целом;

2. создание оптимальных условий для развития молоди и сокращение смертности на фазах яйца, личинки и куколки;

увеличение продолжительности жизни особи;

3. направленное воспитание потомства и регуляцию этим путем соотношения каст и полиэтических групп рабочих особей;

4. расширение кормовой базы семьи за счет полиморфизма рабочих, групповых охоты и транспортировки добычи, а также таких достижений, как трофобиоз и разведение грибных садов;

5. накопление запасов пищи в телах муравьев или в виде исходного продукта (семена у муравьев-жнецов);

6. уменьшение потребления пищи на одну особь с ростом семьи;

7. экономичность поиска добычи и фуражировки при появлении систем мобилизации и вторичного деления территории. Особенно эффективен второй принцип, что подтверждается численностью фуражиров в семьях видов с вторичным делением территории: фуражировкой занято около 13% взрослых особей семьи, т. е. один фуражир в состоянии прокормить в среднем 7,7 взрослых рабочих, не считая примерно такого же числа молоди в каждом поколении. У многих видов численность молоди превышает таковую взрослых особей;

рост количественных возможностей семьи, ее жизнеспособности, увеличение ее автономности от внешней среды;

9. постоянную социальную саморегуляцию численности и состава семьи, стабилизацию семей и комплексов муравейников на высоких уровнях численности;

10. образование нового муравейника делением или почкованием - избегание наиболее уязвимого этапа одиночных самок-расселительниц;

11. общий рост адаптивных возможностей вида.

Благодаря этим преимуществам муравьи смогли достичь вершин организации в мире насекомых и стать фактическими доминантами во многих биогеоценозах, компонентами ценозов, деятельность которых оказывается наиболее заметна.

<

–  –  –

Приложение 1.

Мирмикофилы.

В гнездах муравьев обитают и другие беспозвоночные, как правило, больше нигде не встречающиеся. Эти сожители носят название мирмекофилов.

В настоящее время только у палеарктических, главным образом европейских, видов Formica известно 266 видов мирмекофилов (не считая Ното-ptera), представителей 7 классов членистоногих (мокрицы - 3 вида; пауки -17, клещи

- 23, сенокосцы -2, ложноскорпионы -2, многоножки -3, насекомые -216 видов). Среди насекомых больше всего мирмекофилов в отряде жуков (16 семейств, 107 видов), приблизительно половину которых (59 видов) составляют стафилиниды, далее следуют перепончатокрылые, преимущественно паразитические (46 видов), клопы (24 вида) и двукрылые (23 вида). Кроме того, найдено 10 видов ногохвосток, 1- щетинохвосток, 1- двухвосток, 2- сверчков и 2- бабочек. Многие группы мирмекофилов, в особенности клещи и ногохвостки, почти не изучены.

По общепринятой классификации имеется пять биологических категорий мирмекофилии: синехтрия, синойкия, симфилия, трофобиоз и паразитизм.

1. Синехтрия — это такие отношения между муравьями и мирмекофилами, когда муравьи враждебно относятся к своим сожителям и пытаются изгонять их из гнезда. Такие сожители обычно питаются мертвыми муравьями и их личинками и всевозможными пищевыми отбросами. Группа синехтров невелика как по числу видов, так и по количеству особей. В большинстве своем это хищные стафилиниды из родов Myrmedonia, Quedius, Xantholinus и др.

2. Синойкия (метохия) — это такие отношения, когда муравьи безразлично относятся к своим сожителям. Синойкия — наиболее распространенный вид отношений между муравьями и мирмекофилами. Группа сожителей-синойков чрезвычайно разнообразна как по видовому составу, так и по биологии. Вилер делит ее на четыре секции:

а) Нейтральные синойки безразлично относятся к муравьям и их молоди и питаются пищевыми отходами или разлагающимся гнездовым материалом. Эти сожители не бывают похожими на муравьев и не имеют трихом. Нейтральными синойками являются встречающиеся в каждом гйезде ногохвостки и клещи-орибатиды и тироглифиды, своеобразные плоские жичинки сирфид из рода Microdon, живущие в камерах гнезд Serviformica и F. sanguinea, личинки жуковбронзовок (Сеtonia), питающиеся разлагающимися растительными остатками, из которых построены холмики Formicas, str. и Coptoformica, жуки-перистокрылки (Ptiliidae) и многие другие.

Часто в гнездах Formica а. str. можно увидеть довольно крупных личинок, заключенных в плотные чехлики. Встречаются они и у F. exsecla, F. sanguinea и некоторых Serviformica (fusca, cunicularia), но значительно реже. Это личинки жука-листоеда Clytra quadripunctata. В Западной Европе в гнездах F. sanguinea живет другой вид этого рода — С.

laeviuscula Ratz. Питаются личинки преимущественно растительными остатками.

б) Миметичные и симфилоидные синойки либо по окраске, а иногда и всем своим обликом (особенно у Dorylinae), похожи на муравьев, с которыми они живут, либо имеют трихомы — волосковидные железы, выделяющие вещества, которые муравьи с удовольствием слизывают.

Стафилиниды из рода Dinarda по окраске и размерам сходны со своими хозяевами. Так, наиболее крупные двуцветные D. dentata Grv., D. hagensi Wasm. и D. maerkeli Ksw. живут в гнездах Formica s. str., F. exsecta и F. sanguinea, а более мелкая черная D. pygmaea Wasm.— в гнездах F. fusca и темной европейской F. cunicularia. Эти жуки питаются мертвыми муравьями, остатками пищи муравьев, а также эктопаразитическими клещами, которых собирают с тела живых муравьев и их сожителей, так что оказываются полезными для муравьев.

Мирмекофильные жуки-карапузики (Histeridae), относящиеся к родам Helaerius и Myrmetes (в Европе в гнездах многих Formicinae живет Н. ferrugineus 01., а в гнездах Formica s.

str.— М. piceus Payk.), являются симфилоидами. На теле этих жуков имеются трихомы, которые, однако, не собраны в пучки, как у настоящих симфилов. Муравьи охотно слизывают выделения этих желез и жуков не трогают, а иногда даже кормят. Жуки питаются мертвыми муравьями и остатками пищи муравьев.

в) Термин мирмекоклепты (мирмекофилы-воры) был предложен Жанэ для обозначения изученного им своеобразного поведения мирмекофильной щетинохвостки Atelura formicaria Heyd., которая подбирается к рабочим муравьям в тот момент, когда они передают друг другу каплю пищи, и кормится таким образом вместе с муравьями, не обращающими на нее внимания. Вообще же муравьи иногда относятся к этому сожителю отрицательно, но благодаря чрезвычайной подвижности ему всегда удается скрыться.

A. formicaria живет в гнездах самых различных муравьев и найдена у четырех видов Formica: sanguinea, fusca, cunicularia, gagates.

г) Стригиляторы — это мирмекофилы, которые лижут муравьев и употребляют в пищу (по крайней мере частично) слюну, которой муравьи покрывают друг друга при облизывании, и выделения кутикулы.

В гнездах Formica и других муравьев часто встречаются мелкие бескрылые мирмекофильные сверчки Myrmecophilus acervorus Panz. По наблюдениям Васмана, эти насекомые постоянно облизывают тело рабочих муравьев. Вилер наблюдал то же у американских видов рода и высказывает предположение, что сверчки питаются выделениями кутикулы муравьев, содержащими жиры. Иногда сверчки облизывают и стенки ходов гнезд, пропитанные слюной муравьев (там же).

При содержании в лаборатории М. acervorus вместе с Сатроnotus vagus наблюдали, как эти сверчки кормились на кусочках сахара вместе с муравьями.

К группе стригиляторов, очевидно, следует относить и клещей-уроподид (Uropodides). Нимфы их прикрепляются особым экскретом к телу рабочих муравьев и питаются их слюной, когда муравьи облизывают друг друга. Имаго уроподид питаются различными разлагающимися органическими веществами.

3. Симфилы — это настоящие сожители муравьев, за которыми муравьи ухаживают. Эти мирмекофилы имеют железы, которые выделяют привлекающие муравьев вещества и состоят из собранных в пучки волосков (трихом), расположенных на брюшке (Staphylinidae), элитрах (Pselaphidae), антеннах (Paussidae). Экскреты симфилов часто содержат эфиры, и тогда действие их на муравьев аналогично действию алкоголя на человека: нарушается координация движений, муравьи начинают менее интенсивно работать и т. д. Муравьи кормят и облизывают симфилов, а при переселении в новое гнездо переносят их.

В гнездах палеарктических Formica s. str. и F. sanguinea довольно часто можно встретить крупных двуцветных стафилинид из родов Lomechusa (L. strumosa F. в Европе, Сибири и Средней Азии, L. inflata Zett. в Северной Европе, L. sibirica Wasm. в Сибири и L. teres Eppel. на Кавказе) и Atemeles (A. pubicollis Bris. в Европе). Эти жуки сходны по окраске с муравьями и обычно загибают брюшко на спину. По бокам груди и первых сегментов брюшка у них имеются пучки трихом.

Взрослых жуков кормят муравьи. Яйца, личинки и куколки Lomechusa и Atemeles содержатся вместе с молодью муравьев, которые не отличают их от своих яиц, личинок и куколок, так же кормят, облизывают и переносят в подходящие камеры.

В результате сожительства муравьев с Lomechusa в семьях среди нормальных рабочих появляется большое количество секретэргатов, достигающее в отдельных гнездах 23%. Семьи слабеют и постепенно отмирают. Гнезда, в которых много ломехуз, можно отличить от здоровых семей, так как в них, даже при большом гнездовом куполе, семьи малочисленные, а рабочие малоподвижные и вялые. Гнезда, в которых замечены Atemeles или Lomechusa, не могут быть использованы для искусственного расселения муравьев при защите леса от вредителей.

Иногда считают псевдогин особями, промежуточными между самками и рабочими, появляющимися в результате того, что личинки, которые должны были превратиться в самок, из-за присутствия большого количества личинок ломехуз получают недостаточное количество пищи и недоразвиваются. Это как будто бы подтверждается и опытами Фимейера, который отделил самку F. sanguinea, в течение года жившую в гнезде с Lomechusa и продуцировавшую большое количество цсевдогин, и стал содержать ее с другими рабочими без ломехуз. После этого из отложенных ею яиц стали выходить только нормальные рабочие. Этот опыт доказывает, что появление псевдогин не есть следствие патогенного заболевания самки или яиц.

Однако исследования Новака показали, что псевдогины — это не недоразвитые самки, а рабочие, у которых гипертрофированы лабиальные железы. Автор высказал предположение, что это результат заболевания, переносчиками которого являются ломехузы, и предложил термин «секретэргаты»

вместо «псевдогины».

4. Трофобиоз — это такие отношения, когда муравьи питаются выделениями своих сожителей. Симфилы и симфилоиды выделяют лишьнебольшие количества экскретов, которые привлекают муравьев, но не могут их насытить.

Экскреты трофобионтов, содержащие большое количество Сахаров, являются существенной частью пищевого рациона муравьев. Подавляющее большинство трофобионтов — равнокрылые хоботные (Homoptera).

Помимо этого муравьи, в том числе и Formica, связаны с гусеницами голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae). Так, Фимейер насчитывает 23 вида из рода Lycaena, выделениями которых питаются муравьи. Гусеницы голубянок имеют специальные железистые органы, выделяющие сладкий экскрет: непарный на дорзальной поверхности третьего от конца сегмента и парные на боках предпоследнего сегмента. Так же, как и некоторые тли и червецы, некоторые Lycaenidae живут в камерах муравьиных гнезд.

5. К паразитам муравьев Вилер относил не только истинных паразитов, но и непаразитических клещей, прикрепляющихся к телу муравьев, например уроподид, нимфы которых питаются слюной муравьев, и даже тироглифоидных клещей, гипопусы которых муравьи переносят на теле.

К настоящим паразитам Formica следует относить гамазовых клещей, которые питаются гемолимфой муравьев, гусениц моли Myrmecozela ochraceella Tngstr., паразитирующих на куколках, некоторых двукрылых (Phoridae) и наездников — паразитов личинок, куколок и взрослых муравьев. Среди двукрылых и наездников имеются как экто-, так и эндопаразиты. Некоторые из них и в имагинальной стадии живут в муравейниках. Другие, например наездники-эухариды (Eucha-rididae; на Formica паразитируют Eucharis ascedens F.;

откладывают яйца где-нибудь поблизости от муравейников, часто в колониях тлей, и их подвижные личинки цепляются за ноги рабочих и таким образом попадают в гнездо. Плодовитость эухарид, в связи с такой биологией, чрезвычайно высока: одна самка может откладывать до 15 тыс. яиц.

В гнездах Formica паразиты обычно немногочисленны и серьезного вреда муравьям не приносят. В лабораторных гнездах иногда чрезмерно размножаются паразитические гамазовые клещи, и тогда гнезда быстро погибают.

К эндопаразитам следует относить и гельминтов муравьев.

Кроме мирмекофилов, в муравейниках Formica можно встретить и другие виды муравьев-паразитов. У Formica встречается четыре формы такого паразитизма: временный социальный паразитизм, «рабовладение», лестобиоз и гемисимфилия.

Рядом с гнездами крупных муравьев (Formica, Camponotus) иногда поселяется один из самых мелких наших муравьев (длина рабочих — 1,5—2,2 мм) — желтый муравей-вор (Solenopsis fugax). Его тонкие ходы проходят между ходами крупных муравьев и открываются в их камеры. Через эти ходы рабочие Solenopsis проникают в гнездо Formica и крадут яйца и молодых личинок, которыми и питаются.

Хозяева враждебно относятся к муравьям-ворам, но не могут проникнуть в ходы их гнезда из-за своих размеров. Такие отношения между разными видами муравьев называются лестобиозом.

В гнездах рыжих лесных муравьев часто можно встретить мелких (рабочие 2,5—3,2 мм, самки 3—3,8 мм) коричневых или рыжих зеркально блестящих муравьев Formicoxenus nitidulus. Самцы у этого муравья бескрылые и неокрашенные и напоминают куколок.

Как и у Solenopsis, камеры гнезд Formicoxenus располагаются в промежутках между ходами Formica, но рабочих их всегда можно встретить среди рабочих Formica. Прежде считалось, что между Formicoxenus и его хозяевами существуют безразличные отношения (ксенобиоз), и мелкие муравьи получают в гнездах Formica только защиту от врагов. Однако некоторые исследования показали, что это не так.

По наблюдениям F. nitidulus не могут существовать отдельно от Formica и в лабораторных гнездах погибают даже при наличии дос

Похожие работы:

«Олег Шакиров КОНТРОЛЬ НАД ОБЫЧНЫМИ ВООРУЖЕНИЯМИ В ЕВРОПЕ: КУДА ИДЕМ?1 В наш век отчаянных сомнений, В наш век, неверием больной. Федор Иванович Тютчев Понятие контроля над обычными вооружениями в Европе (КОВЕ) является открытым и содержит в себе сразу несколько вопросов. Например, чем руководствоватьЗ ся при опред...»

«Норман Уокер Лечение соками От редакции Впервые эта книга доктора Уокера увидела свет в 1936 году. Она сразу же завоевала популярность, причем во многих странах мира. Сегодня ее можно смело отнести к классике нетрадиционной медицины, а самого Нормана Уокера...»

«УДК 615.322:582.998.1:57.08 ИЗУЧЕНИЕ КОРНЕЙ ПОЛЫНИ ОДНОЛЕТНЕЙ С ЦЕЛЬЮ СОЗДАНИЯ НОВЫХ ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ ОТЕЧЕСТВЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА Коновалов Д. А., Тираспольская С. Г., Алфимова Г. В., Саморядова А. Б. Пятигорский медико-фармаце...»

«С.Ж. АСФЕНДИЯРОВ АТЫНДАЫ АЗА ЛТТЫ МЕДИЦИНА УНИВЕРСИТЕТІ УНИВЕРСИТЕТ КНДЕРІ-2014 КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ.С.Д. АСФЕНДИЯРОВА ДНИ УНИВЕРСИТЕТА-2014 ASFENDIYAROV KAZAKH NATIONAL MEDICAL UNIVERSITY UNIVERSITY DAYS-2014 "азастан-2050" стратегиясы: халыаралы дегейдегі ун...»

«Часть II Последовательности КМАТ 04 N-граммы. Моделирование локального контекста Компьютерные методы анализа текста Кирилл Александрович Маслинский НИУ ВШЭ Санкт-Петербург 14.02.2014 / 04 КМАТ 04 Outline Контекст Предсказание слова Модель контекста: N-граммы Языковая модель Вероятность...»

«Journal of Siberian Federal University. Humanities & Social Sciences. Supplement (2009 2) 94-100 ~~~ УДК 070 Интертекстуальность заголовков современной российской прессы М.В. Саблина* Сибирский федеральный университет Россия 660041, Красноярск, пр. Свободный, 791 Received 14.12.2009, received in revised form 21.12....»

«Учебно-методическое пособие БАЛЛЬНО-РЕЙТИНГОВАЯ СИСТЕМА В ОЦЕНКЕ ОСВОЕНИЯ КУРСА ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ СТУДЕНТАМИ МЕДИЦИНСКИХ И ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИХ ВУЗОВ Волгоград Министерство здравоохранения и...»

«Ю. Н. Николаева Крапива, лопух, подорожник, зверобой. Лекарства от 100 болезней Серия "Природный защитник" http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=2326865 Крапива, лопух, подорожник, зверобой. Лекарства от 100 болезней: РИПОЛ классик; Москва; 2011 ISBN 978...»

«УДК: 801. 3 МЕДИЦИНСКАЯ МЕТАФОРА-ТЕРМИН В ПРОФЕССИОНАЛЬНОМ ДИСКУРСЕ О.С. Зубкова доцент кафедры перевода и межкультурной коммуникации кандидат филологических наук e-mail: olgaz4@rambler.ru Региональный открытый социальный институ...»

«УДК 614.253:17 О СОСТОЯНИИ НРАВСТВЕННОГО САМОСОЗНАНИЯ ВРАЧЕБНОГО СООБЩЕСТВА Силуянова И.В. Нравственная культура врача – важнейший элемент медицинского профессионализма. Как...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО "Уральская государственная академия ветеринарной медицины"Утверждаю: Ректор _ Литовченко В.Г. ""_20_г. _ номер внутривузовской регистрации ОСНОВНАЯ ОБРАЗОВАТЕ...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УТВЕРЖДАЮ Первый заместитель министра В.В. Колбанов 13 декабря 2004 г. Регистрационный № 185–1203 ТЕХНОЛОГИЯ РЕАБИЛИТАЦИИ БОЛЬНЫХ ХРОНИЧЕСКОЙ ИШЕМИЧЕСКОЙ БОЛЕЗ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Департамент научно-технологической политики и образования ФГБОУ ВО "Красноярский государственный аграрный университет" Институт прикладной биотехнологии и ветеринарной медицины Программа производственной практики дл...»

«ХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ. 2011. №2. С. 159–164. УДК [615.32+581.192.1]:582.962 ВЛИЯНИЕ ВЫБРОСОВ АВТОМОБИЛЬНОГО ТРАНСПОРТА НА ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ЛИСТЬЕВ ПОДОРОЖНИКА БОЛЬШОГО К.Э. Зубарева1, К.В. Качкин1*, Т.И. Сиромля2 © Но...»

«ХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ. 2011. №3. С. 137–142. УДК 547.972 ФЛАВОНОИДЫ НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ И КОРНЕЙ PSEUDOSOPHORA ALOPECUROIDES (L.) SWEET Э.Х. Ботиров1*, М.М. Тожибоев2, В.М. Боначева1, А.А. Дренин1 Сургутский государственный университет, ул. Ленина, 1, Сургут, 628412 (Россия), e-mail: botirov-nepi@ma...»

«АННОТАЦИЯ РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЫ УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ ЕН.01 Математика Специальность СПО: 14.02.01 Атомные электрические станции и установки Нормативный срок освоения ППССЗ: 3года 10 месяцев Уровень подготовки: базовый Наименование квалификации: техник Цель и задачи учебной дисциплины – тр...»

«Химия растительного сырья. 2000. № 3. C. 65–76. УДК 547.913:543.544.45 СОСТАВ ЭФИРНОГО МАСЛА ПОЛЫНИ ТАРХУН (ARTEMISIA DRACUNCULUS L.) СИБИРСКОЙ ФЛОРЫ а б б в в,г И.Б. Руцких, М.А. Ханина, Е.А. Серых, Л.М. Покровский, А.В. Ткачев * а Комитет по...»

«Потребителю на заметку: ОКАЗАНИЕ ПЛАТНЫХ МЕДИЦИНСКИХ УСЛУГ Виды платных медицинских услуг Платные медицинские услуги населению предоставляются медицинскими учреждениями в виде профи...»

«0 МОЛОДЕЖНЫЙ НАУЧНЫЙ ФОРУМ: ЕСТЕСТВЕННЫЕ И МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ Электронный сборник статей по материалам VIII студенческой международной заочной научно-практической конференции № 1 (8) Январь 2014 г. Издается с марта 2013 года Москва УДК 50+61 ББК 20+5 М 75 М 75 Молодежный научный форум: Естественные и медицинчкие науки. Элек...»

«ХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ. 2010. №4. С. 121–124. УДК 581.84.577:543.53 ИССЛЕДОВАНИЕ МИНЕРАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА ВЕГЕТАТИВНОЙ ЧАСТИ STEVIA REBAUNDIANA И ARTEMISIA SCOPARIA WALDST. ET KIT. П.К. Игамбердиева1*, Н.С. Осинская2 © Ферганский филиал Ташкентской медицинской академии, ул. Янги-Турон, 2а, Фергана, 150102 (Узбекистан) e...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ ЗАПОРОЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ОФТАЛЬМОЛОГИИ ЗАБОЛЕВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО НЕРВА ПРАКТИКУМ для врачей–интернов специальности "Офтальмология" Запорожье Утверждено на заседании Центрального методического совета Запорожского го...»

«Химия растительного сырья. 2000. № 3. C. 85–94. УДК 547.913:543.544.45 СОСТАВ ЭФИРНОГО МАСЛА СИБИРСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ARTEMISIA PONTICA L. ПЕРСПЕКТИВНОГО ЛЕКАРСТВЕННОГО РАСТЕНИЯ а а б в М.А. Ханина, Е.А. Серых, А.Ю...»









 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.