WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

«№ 3 (27), 2013 Медицинские науки. Теоретическая медицина УДК 577.112.6 И. В. Латынова, М. Т. Генгин, Т. Н. Соллертинская, Л. В. Живаева ...»

№ 3 (27), 2013 Медицинские науки. Теоретическая медицина

УДК 577.112.6

И. В. Латынова, М. Т. Генгин, Т. Н. Соллертинская, Л. В. Живаева

ВЛИЯНИЕ СИНТЕТИЧЕСКИХ ПЕПТИДОВ

НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ МЕЖПОЛУШАРНУЮ

АСИММЕТРИЮ В НОРМЕ И ПРИ ПАТОЛОГИИ

Аннотация. Актуальность и цели: изучение роли семакса и селанка в регуляции функциональной межполушарной асимметрии при выработке условного пищедобывательного рефлекса у крыс в норме и при органической патологии.

Материалы и методы. Для исследования межполушарной асимметрии у животных использовали модель выработки условного рефлекса с положительным подкреплением. Разрушение полей гиппокампа и базолатерального ядра амигдалы осуществляли электролитически путем пропускания постоянного тока.

Пептиды вводили интраназально в дозе 250 мкг/кг за 10 мин до предъявления условного (звукового) раздражителя. Результаты. Показано, что роль двух исследуемых пептидов в изменении межполушарных отношений носит дифференцированный характер. Эффект селанка более выражен у крыс амбидекстров, а введение семакса четко меняет профиль поведения у крыс с правосторонней моторной латерализацией. Церебропротективная роль селанка в восстановлении нарушенных функций мозга более значительна при разрушении поля СА1 гиппокампа. Семакс оказывает компенсаторное влияние на высшую нервную деятельность при разрушении как поля СА1 гиппокампа, так и базолатерального ядра амигдалы.

Предполагается, что изменение межполушарных отношений является одним из механизмов действия семакса и селанка в повышении устойчивости организма к стрессорным повреждениям. Выводы. Введение семакса и селанка вызывает изменение межполушарных отношений у крыс с разным профилем моторной латерализации на фоне дифференциации эффектов. Селанк и семакс опосредуют свои влияния на деятельность новой коры через гиппокамп и амигдалу, выступая в роли компенсаторных факторов деятельности мозга через регуляцию межполушарных отношений.

Ключевые слова: семакс, селанк, поле CA1 гиппокампа, базолатеральное ядро амигдалы, функциональная межполушарная асимметрия.

I. V. Latynova, M. T. Gengin, T. N. Sollertinskaya, L. V. Zhivaeva

INFLUENCE OF SYNTHETIC PEPTIDES ON FUNCTIONAL

HEMISPHERIC ASYMMETRY IN NORM AND PATHOLOGY

Abstract. Background: studying the role of semax and selank in regulation of functional hemispheric asymmetry at the development of a conditioned alimentary reflex in rats in norm and organic pathology. Materials and methods. For research of hemispheric asymmetry in animals was used the model of the development of a conditioned reflex with a positive reinforcement. The destruction of hippocampus fields and the basolateral nucleus of amygdala was carried out by transmission of a direct electric current. Peptides were entered intranasal in a dose of 250 mkg/kg 10 minutes prior to the presentation of a conditional (sound) irritant. Results. It is shown that the role of two studied peptides in the change the hemispheric relations is differentiated. The effect of selanc is more expressed in rats of ambidexters, and the injection of semax changes clearly the profile of the behavior of rats with rightsided motor lateralization. The cerebroprotective role of selanc in the recovery of disturbed brain function is more significant in the destruction of a field CA1 of the Medical sciences.
Theoretical and experimental medicine 11 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион hippocampus. Semax has a compensatory effect on higher nervous activity in the destruction of the field CA1 of the hippocampus and the basolateral nucleus of the amygdala. It is assumed that the change in hemispheric relations is one of the mechanisms of action of semax and selanc to increase the body's resistance to the stress injury. Conclusions. The injection of semax and selank changes the hemispheric relations in rats with a different profile of motor lateralization. Its effects are differentiated. Selank and semax mediate their influences on the activity of neocortex through hippocampus and amygdala, acting as compensatory factors of a brain activity through regulation of the hemispheric relations.

Key words: semax, selanc, field CA1 of the hippocampus, the basolateral nucleus of the amygdala, a functional hemispheric asymmetry.

Введение Изучение фундаментальных основ высшей нервной деятельности необходимо для понимания патогенеза психических заболеваний, механизмов адаптации и прогнозирования эффектов нейротропных средств. Как известно, центральная нервная система (ЦНС) играет ведущую роль в восприятии и формировании системного ответа организма на их действие [1, 2].

Проблема поиска и исследования новых нейротропных средств, способных оказывать нейропротекторное действие в условиях различной патологии центральной нервной системы, определяется увеличением стрессорной нагрузки, длительным психическим напряжением, сопровождающим многие сферы деятельности человека, ростом числа различных неврологических заболеваний [3–6].

В последние годы пристальное внимание специалистов привлекают фармакологические препараты пептидной природы. Число подобных средств, используемых в медицине, неуклонно растет [7, 8]. Перспективными биорегуляторами последнего поколения, которые применяются при различных нарушениях процессов памяти, депрессивных состояниях, сердечнососудистой патологии, являются аналоги адренокортикотропного гормона (АКТГ 4–7) – семакс (Met-Glu-His-Phe-Pro-Gly-Pro) и селанк (Thr-Lys-ProArg-Pro-Gly-Pro), синтезированные в Институте молекулярной генетики РАН (г. Москва) под руководством академика Н. Ф. Мясоедова.

Оба пептида оказывают положительное влияние на функционирование ЦНС. При этом семакс обладает ноотропным действием, повышает устойчивость мозга к стрессовым повреждениям, а также улучшает способность к обучению [7, 9]. Селанк, в свою очередь, оптимизирует процессы памяти, оказывает анксиолитическое и антистрессорное действие [5, 10–12].

Кроме того, в клинических работах установлена высокая терапевтическая активность данных пептидов при ишемии мозга и в комплексной терапии при черепно-мозговых травмах [13, 14].

Одним из актуальных направлений учения о мозге является решение проблемы функциональной межполушарной асимметрии. Природа ее формирования принадлежит к числу фундаментальных, но малоизученных в нейрофизиологии. Имеющиеся данные указывают, что межполушарная асимметрия может претерпевать изменения при различных внешних воздействиях, что играет существенную роль в процессах адаптации [1, 2, 15]. К тому же нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе формирования межполушарной асимметрии млекопитающих, а следовательно, и роль нейропептидов в регуляции особенностей функциональной асимметрии мозга изучены недостаточно.

University proceedings. Volga region № 3 (27), 2013 Медицинские науки. Теоретическая медицина Также установлено, что структуры лимбической системы, такие как гиппокамп и амигдала, наиболее богаты по содержанию различных нейропептидов [16]. Эти отделы мозга связывают с регуляцией процессов памяти и обучения [16], а также с контролем эмоций, страха и тревоги. Однако роль лимбических структур в опосредовании влияний селанка и семакса на деятельность новой коры к настоящему времени мало изучена.

С учетом вышеизложенного настоящее исследование посвящено изучению роли семакса и селанка в регуляции функциональной межполушарной асимметрии при выработке условного пищедобывательного рефлекса (УПР) у крыс, а также роли исследуемых пептидов в компенсации нарушенных функций мозга при органической патологии (деструкции поля СА1 гиппокампа и базолатерального ядра амигдалы), а следовательно, и роли лимбических структур в опосредовании их эффектов.

Материалы и методы Работа выполнена на самцах белых беспородных крыс массой 200–250 г в лаборатории сравнительной физиологии мозжечка Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН (г. Санкт-Петербург).

Животные содержались в виварии при свободном доступе к пище и воде и 12-часовом световом режиме. При работе с крысами соблюдались требования, сформулированные в Директивах Совета Европейского сообщества 86/609/ЕСС об использовании животных для экспериментальных исследований.

В первой серии эксперимента исследовали влияние семакса и селанка на моторную асимметрию у крыс с разной моторной латерализацией.

Животные были разделены на следующие группы:

– I экспериментальная группа – интраназальное введение селанка:

а) крысы «правши» (n = 6);

б) крысы «левши» (n = 6);

в) крысы амбидекстры (n = 6);

– II экспериментальная группа – интраназальное введение семакса:

а) крысы «правши» (n = 6);

б) крысы «левши» (n = 6);

в) крысы амбидекстры (n = 6).

Во второй серии эксперимента исследовали влияние семакса и селанка на моторную асимметрию в условиях органической патологии.

Животных разделили на следующие группы:

– I экспериментальня группа – интраназальное введение селанка:

а) животные на начальных этапах обучения (n = 6);

б) животные с упроченными УПР (n = 6);

– II экспериментальная группа – интраназальное введение семакса:

а) животные на начальных этапах обучения (n = 6);

б) животные с упроченными УПР (n = 6).

Для исследования межполушарной асимметрии у животных использовали модель выработки условного рефлекса с положительным подкреплением. УПР вырабатывался у животных в условиях экспериментальной камеры, состоящей из двух отсеков: стартового и рабочего, в котором располагались кормушки с пищей с правой и левой стороны. В первый день эксперимента крыс помещали в экспериментальную камеру на 30 мин с целью адаптации и Medical sciences. Theoretical and experimental medicine 13 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион угашения ориентировачно-исследовательской активности. В последующие дни эксперимента крыс с пищевой депривацией в течение 24 ч помещали в стартовый отсек. Через 30–60 с после посадки открывали дверцу стартового отсека. Звуковой сигнал служил условным раздражителем и подавался в течение 10 с с интервалом 0,5–1 мин. У каждой особи регистрировалось число побежек в правую и левую сторону. По результатам тестирования все животные были разделены на три группы: правши, левши и амбидекстры. Пептиды вводили интраназально в дозе 250 мкг/кг за 10 мин до предъявления условного (звукового) раздражителя.

Разрушение полей гиппокампа и базолатерального ядра амигдалы осуществляли электролитически путем пропускания постоянного тока в течение 30–40 с. С этой целью крысу помещали в стереотаксический станок и вводили биполярный электрод в поле СА1 гиппокампа и базолатеральное ядро амигдалы по координатам атласа Гоушера.

Статистическую обработку данных осуществляли с использованием программы Microsoft Excel 2003 и программного пакета STATISTICA – 6.0.

Сравнение средних значений показателей определяли с использованием U-критерия Уилкоксона (Манна – Уитни) и дисперсионного анализа [17].

–  –  –

критерий, % * * * ** * * * *

–  –  –

University proceedings. Volga region № 3 (27), 2013 Медицинские науки. Теоретическая медицина Введение семакса четко меняло профиль поведения у крыс «правшей».

Реакции выбора стороны подкрепления осуществлялись на левую сторону. Эти эффекты четко проявлялись на четвертый день и регистрировались в течение пяти-семи дней после введения препарата. Введение селанка приводило к более выраженному и длительному изменению профиля поведения у крыс амбидекстров с преобладанием побежек на левую сторону. После инъекции препарата реакции выбора стороны подкрепления осуществлялись преимущественно на правую сторону, эффекты регистрировались в течение пяти дней.

Полученные данные свидетельствуют о том, что семакс и селанк оказывают выраженное влияние на динамические свойства функциональной межполушарной асимметрии мозга, т.е. изменение межполушарных отношений. Такие свойства тесно связаны с процессами адаптации организма к изменениям окружающей среды [16]. Вероятно, такое переключение является своеобразным отдыхом для деятельности доминантного полушария. Однако при некоторых видах патологии, а возможно, и при нормальном старении подобное переключение затруднено, что, по-видимому, является одним из факторов снижения качества адаптационных процессов [5, 16].

Изучение межполушарных отношений у гиппокампэктамированных животных после введения селанка показало, что на фоне препарата особенно выражена тенденция к изменению межполушарных отношений у крыс амбидекстров, у которых моторная реакция осуществлялась преимущественно на левую сторону (рис. 2).

–  –  –

* * 40 * * 20 * 20

–  –  –

* * * 60 60 * * 40 * * * Рис. 2. Изменение межполушарных отношений у крыс после деструкции поля СА1 гиппокампа: – правая сторона; – левая сторона; ось абсцисс – дни опыта; ось ординат – это критерий выполнения правильных реакций;

* – p 0,05 относительно исходного значения Medical sciences. Theoretical and experimental medicine 15 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион Моторные реакции имели место и на противоположную сторону, хотя их критерий был низок. В случае же семакса установлено, что его введение крысам «правшам» с упроченными УПР меняло межполушарные отношения на левую сторону на 30 %. У крыс на начальных этапах обучения введение семакса способствовало отчетливому изменению профиля поведения на левую сторону.

Изучение роли амигдалы при деструкции ее базолатерального ядра в опосредовании восходящих путей влияния селанка и семакса на деятельность новой коры установило, что у крыс с упроченными УПР на фоне деструкции амигдалы после введения селанка наблюдается изменение межполушарных отношений, которое заключается в снижении критерия осуществления правильных реакций на ранее предпочитаемую сторону (правую) и в появлении реакций на противоположную сторону (рис. 3). Его эффекты проявляются на второй-третий день после введения и заключаются в появлении выраженных реакций на ранее недоминирующую сторону (левую). Введение семакса крысам с упроченными УПР не меняло межполушарные отношения, т.е. реакции выбора стороны подкрепления так и осуществлялись на ранее доминирующую (правую) сторону. Однако у крыс на начальных этапах обучения введение семакса способствовало изменению профиля поведения на левую сторону.

–  –  –

* * * * 60 ** * * * 40 *

–  –  –

* * 20 * *

–  –  –

Влияние семакса и селанка на моторную асимметрию у невротизированных крыс носит дифференцированный характер. Эффекты семакса в измеUniversity proceedings. Volga region № 3 (27), 2013 Медицинские науки. Теоретическая медицина нении межполушарных отношений более выражены на ранних этапах обучения как при деструкции гиппокампа, так и амигдалы. Селанк оказывает более выраженное влияние на межполушарные отношения у невротизированных животных с упроченными условными реакциями, эффект преимущественно выявляется при разрушении гиппокампа. Можно предположить, что селанк осуществляет свои влияния на деятельность новой коры в большей степени через гиппокамп. Действие же семакса опосредуется и через амигдалу.

Таким образом, можно предположить, что изменение межполушарных отношений является одним из механизмов действия семакса и селанка в повышении устойчивости организма к стрессорным повреждениям. К тому же на основании полученных данных можно сделать вывод о том, что нейрохимические механизмы действия пептидов при осуществлении их эффектов на деятельность новой коры различны.

Выводы

1. Одним из механизмов положительного действия пептидов на интегративную деятельность мозга является их влияние на динамические свойства ЦНС (межполушарные отношения).

2. Селанк опосредует свои фармакологические эффекты преимущественно через гиппокамп.

3. Семакс оказывает свое влияние на деятельность ЦНС в равной степени через гиппокамп и амигдалу.

Список литературы

1. Ч у я н, Е. Н. Изменение коэффициента моторной асимметрии у крыс при адаптации к гипогенетическому стрессу / Е. Н. Чуян, О. И. Горная // Физика живого. – 2009. – Т. 17, № 1. – С. 165–168.

2. Ч у я н, Е. Н. Особенности поведения у крыс с разным профилем моторной асимметрии в условиях комбинированного действия хронического гипокинетического и болевого стрессов / Е. Н. Чуян, О. И. Горная // Биология, химия. – 2010. – Т. 23, № 1. – С. 128–141.

3. Эффективность семакса в остром периоде полушарного ишемического инсульта / Е. И. Гусев, В. И. Скворцова, Н. Ф. Мясоедов, В. Н. Незавибатько, Е. Ю. Журавлева, А. В. Ваничкин // Журнал неврологии и психиатрии. – 1997. – Т. 97, № 6. – С. 26–34.

4. Л е в и ц к а я, Н. Г. Меланокортиновая система / Н. Г. Левицкая, А. А. Каменский // Успехи физиологических наук. – 2009. – Т. 40, № 1. – С. 44–65.

5. С а р к и с о в а, К. Ю. Эффекты гептапептида селанка на генетически обусловленные и ситуационно вызванные симптомы депрессии в поведении у крыс линии Wag/Rij и Wistar и у мышей линии Balb/с / К. Ю. Саркисова, И. И. Козловский, М. М. Козловская // Журнал высшей нервной деятельности. – 2008. – Т. 58, № 2. – С. 226–237.

6. С о л л е р т и н с к а я, Т. Н. Церебропротективная роль нейропептидов при нарушении и деструкции гиппокампа у млекопитающих (коррекция нарушенных интегративных функций мозга) / Т. Н. Соллертинская, М. В. Шорохов // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. – 2007. – Т. 9, № 3. – С. 117–141.

7. Ноотропный аналог адренокортикотропина 4–10 – Семакс / И. П. Ашмарин, В. Н. Незавибатько, Н. Ф. Мясоедов и др. // Журнал высшей нервной деятельности. – 1997. – Т. 47, № 3. – С. 420–430.

Medical sciences. Theoretical and experimental medicine 17 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

8. Психофармакологический профиль ноотропоподобных пептидов / П. Д. Шабанов, А. А. Лебедев, В. А. Корнилов, Н. В. Лавров, А. В. Любимов, А. В. Яклашин // Психофармакология и биологическая наркология – 2009. – Т. 9, № 1–2. – С. 2517– 2523.

9. Семакс – аналог АКТГ (4–10), когнитивные эффекты / О. В. Долотов, Е. А. Карпенко, Л. С. Иноземцева, Т. С. Середенина, Н. Г. Левицкая, Е. В. Дубинина // Биоорганическая химия. – 2006. – Т. 1117, № 1. – С. 54–60.

10. Влияние нейропептида селанка на выработку адаптивного навыка пространственной зрительной ориентировки у крыс с нарушением мнестических функций / Ф. Ю. Белозерцев, И. И. Козловский, Т. П. Семенова, М. М. Козловская // Психофармакология и биологическая наркология. – 2009. – Т. 9, № 3–4. – С. 2591–2596.

11. Сравнительное изучение фрагментов тафтсина на показатели условной реакции пассивного избегания / М. М. Козловская и др. // Химико-фармакологический журнал. – 2001. – Т. 35, № 6. – С. 3–6.

12. К о з л о в с к и й, И. И. Оптимизирующее действие синтетического пептида селанка на условный рефлекс активного избегания у крыс / И. И. Козловский, Н. Д. Данчев // Журнал высшей нервной деятельности. – 2002. – Т. 57, № 5. – С. 579–584.

13. С е р е д е н и н С. Б. Роль серотонинергического компонента в формировании противотревожного действия синтетического аналога тафтсина / С. Б. Середенин, М. М. Козловская, Т. П. Семенова // Клиническая фармакология и токсикология. – 1995. – Т. 58, № 6. – С. 2–6.

14. Формирование пространственной памяти у крыс с ишемическим повреждением префронтальной коры мозга; эффекты синтетического аналога АКТГ (4-7) / Д. Н. Силачев, С. И. Шрам, Ф. М. Шакова, Г. А. Романова, Н. Ф. Мясоедов // Журнал высшей нервной деятельности. – 2008. – Т. 58, № 4. – С. 458–466.

15. С о л л е р т и н с к а я, Т. Н. Эволюционные особенности нейрохимической компенсации нарушенных функций мозга / Т. Н. Соллертинская // Нейроиммунология. – 2009. – Т. 7, № 2. – С. 4–17.

16. Функциональная межполушарная асимметрия и асимметрия межполушарных отношений / В. Ф. Фокин, Н. В. Пономарева, Н. Г. Городенский, Е. И. Иващенко, И. И. Разыграев // Системный подход в физиологии. – 2004. – № 12. – С. 111–127.

17. А ш м а р и н, И. П. Биохимия мозга / И. П. Ашмарин, П. В. Стукалова, Н. Д. Ещенко. – СПб. : Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 1999. – 328 с.

References

1. Chuyan E. N., Gornaya O. I. Fizika zhivogo [Physics of the living]. 2009, vol. 17, no. 1, pp. 165–168.

2. Chuyan E. N., Gornaya O. I. Biologiya, khimiya [Biology, chemistry]. 2010, vol. 23, no. 1, pp. 128–141.

3. Gusev E. I., Skvortsova V. I., Myasoedov N. F., Nezavibat'ko V. N., Zhuravleva E. Yu., Vanichkin A. V. Zhurnal nevrologii i psikhiatrii [Journal of neurology and psychiatry].

1997, vol. 97, no. 6, pp. 26–34.

4. Levitskaya N. G., Kamenskiy A. A. Uspekhi fiziologicheskikh nauk [Progress in physiological sciences]. 2009, vol. 40, no. 1, pp. 44–65.

5. Sarkisova K. Yu., Kozlovskiy I. I., Kozlovskaya M. M. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel'nosti [Journal of higher nervous activity]. 2008, vol. 58, no 2, pp. 226–237.

6. Sollertinskaya T. N., Shorokhov M. V. Zhurnal evolyutsionnoy biokhimii i fiziologii [Journal of evolutionary biochemistry and physiology]. 2007, vol. 9, no. 3, pp. 117– 141.

7. Ashmarin I. P., Nezavibat'ko V. N., Myasoedov N. F. et al. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel'nosti [Journal of higher nervous activity]. 1997, vol. 47, no. 3, pp. 420–430.

University proceedings. Volga region № 3 (27), 2013 Медицинские науки. Теоретическая медицина

8. Shabanov P. D., Lebedev A. A., Kornilov V. A., Lavrov N. V., Lyubimov A. V., Yaklashin A. V. Psikhofarmakologiya i biologicheskaya narkologiya [Psychopharmacology and biological narcology]. 2009, vol. 9, no. 1–2, pp. 2517–2523.

9. Dolotov O. V., Karpenko E. A., Inozemtseva L. S., Seredenina T. S., Levitskaya N. G., Dubinina E. V. Bioorganicheskaya khimiya [Bioorganic chemistry]. 2006, vol. 1117, no. 1, pp. 54–60.

10. Belozertsev F. Yu., Kozlovskiy I. I., Semenova T. P., Kozlovskaya M. M. Psikhofarmakologiya i biologicheskaya narkologiya [Psychopharmacology and biological narcology]. 2009, vol. 9, no. 3–4, pp. 2591–2596.

11. Kozlovskaya M. M. et al. Khimiko-farmakologicheskiy zhurnal [Journal of chemistry and pharmacology]. 2001, vol. 35, no. 6, pp. 3–6.

12. Kozlovskiy I. I., Danchev N. D. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel'nosti [Journal of higher nervous activity]. 2002, vol. 57, no. 5, pp. 579–584.

13. Seredenin S. B., Kozlovskaya M. M., Semenova T. P. Klinicheskaya farmakologiya i toksikologiya [Clinical pharmacology and toxicology]. 1995, vol. 58, no. 6, pp. 2–6.

14. Silachev D. N., Shram S. I., Shakova F. M., Romanova G. A., Myasoedov N. F. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel'nosti [Journal of higher nervous activity]. 2008, vol. 58, no. 4, pp. 458–466.

15. Sollertinskaya T. N. Neyroimmunologiya [Neuroimmunology]. 2009, vol. 7, no. 2, pp. 4–17.

16. Fokin V. F., Ponomareva N. V., Gorodenskiy N. G., Ivashchenko E. I., Razygraev I. I.

Sistemnyy podkhod v fiziologii [System approach in physiology]. 2004, no. 12, pp. 111– 127.

17. Ashmarin I. P., Stukalova P. V., Eshchenko N. D. Biokhimiya mozga [Brain biochemistry]. Saint Petersburg: Izd-vo Sankt-Peterburgskogo un-ta, 1999, 328 p.

–  –  –

Генгин Михаил Трофимович Gengin Mikhail Trofimovich доктор биологических наук, профессор, Doctor of biological sciences, professor, заведующий кафедрой биохимии, head of sub-department of biochemistry, Пензенский государственный Penza State University (40 Krasnaya street, университет (Россия, г. Пенза, Penza, Russia) ул. Красная, 40) E-mail: gengin07@yandex.

ru Соллертинская Татьяна Николаевна Sollertinskaya Tat'yana Nikolaevna доктор медицинских наук, профессор, Doctor of medical sciences, professor, ведущий научный сотрудник, leading researcher, Institute of Evolutional Институт эволюционной физиологии Physiology and Biochemistry named after и биохимии им. И. М. Сеченова I. M. Sechenova Russian Academy Российской академии наук of Sciences (44 Toreza avenue, (Россия, г. Санкт-Петербург, St. Petersburg, Russia) пр. Тореза, 44) E-mail: tns-peptidus@mail.ru Medical sciences. Theoretical and experimental medicine 19 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион Живаева Любовь Владимировна Zhivaeva Lyubov' Vladimirovna аспирант, Пензенский государственный Postgraduate student, Penza State университет (Россия, г. Пенза, University (40 Krasnaya street, ул. Красная, 40) Penza, Russia) E-mail: lyubasha8891@mail.ru УДК 577.112.6 Латынова, И. В.

Влияние синтетических пептидов на функциональную межполушарную асимметрию в норме и при паталогии / И. В. Латынова, М. Т. Генгин, Т. Н. Соллертинская, Л. В. Живаева // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. – 2013. – № 3 (27). – С. 11–20.

Похожие работы:

«ХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ. 2011. №3. С. 137–142. УДК 547.972 ФЛАВОНОИДЫ НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ И КОРНЕЙ PSEUDOSOPHORA ALOPECUROIDES (L.) SWEET Э.Х. Ботиров1*, М.М. Тожибоев2, В.М. Боначева1, А.А. Дренин1 Сургутский государственный университет, ул. Ленина, 1, Сургут, 628412 (Россия), e-mail: botirov-nepi@mail.ru А...»

«УТВЕРЖДЕН приказом Министерства здравоохранения Республики Крым от 28 ноября 2014 г. №149 АДМИНИСТРАТИВНЫЙ РЕГЛАМЕНТ Министерства здравоохранения Республики Крым по предоставлению государственной услуги "Лицензирование медици...»

«4 "ТАНЦУЙТЕ И БУДЬТЕ СЧАСТЛИВЫ! © ТАНЦУЙТЕ И БУДЬТЕ ЗДОРОВЫ!" УЧЕБНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ Попов С.Г., Ковалев С.П., Яшина Е.Р. АННОТАЦИЯ Учебно-практическое пособие "Танцуйте и будьте счастливы! Танцуйте и будьте здоровы!" подготовлено в соответствии с тр...»

«Н.Н. ВЕЛИЧКО ОСНОВЫ СУДЕБНОЙ МЕДИЦИНЫ И СУДЕБНОЙ ПСИХИАТРИИ УЧЕБНИК Москва 2000 Н.Н. Величко. Основы судебной медицины и судебной психиатрии. Учебник. – М.: ЦИиНМОКП МВД России, 2000. 325 с. В учебнике н...»

«Латвия, Рига 25.05.2013 CПИРАЛЬНАЯ БИОСИММЕТРИЯ КАК МАТРИЦА МИРОЗДАНИЯ В СТРОЕНИИ ОРГАНИЗМА И ЧЕЛЮСТНО-ЛИЦЕВОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА Александр Постолаки Кафедра ортопедической стоматологии им. проф. И. И. Постолаки Государственный Университет Медицины и Фармации "Николае Тестемицану", Кишинев, Республика Молдов...»

«mini-doctor.com Инструкция Пиразинамид-Дарница таблетки по 500 мг №1000 в контейнере ВНИМАНИЕ! Вся информация взята из открытых источников и предоставляется исключительно в ознакомительных целях. Пиразинамид-Дарница таблетки по 500 мг №1000 в контейнере Действующее вещество: Пир...»

«Инструкция по тест-полоскам Combi-Screen® PLUS Для диагностики in-vitro Тест-полоски для экспресс-определения аскорбиновой кислоты, билирубина, крови, глюкозы, кетонов, лейкоцитов, нитрита, уровня рН, удельного веса и уробилиногена в моче. Список параметров, которые можно определять при помощи тест-полосок, указан...»

«Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Красноярский государственный медицинский университет имени профессора В.Ф. Войно-Ясенецкого" Министерства здравоохранения Российской Федерации НОЦ "Молодежная наука" Региональное отделение МОО "Федерация представителей молод...»

«Medical Manual: Torture, Principles of Expertise According to the Istanbul Protocol; Medical and Mental/Psychological Outcomes; Treatment and Rehabilitation; Principles of Medical Ethics; International Standards on Health in Prison Prepared on Russian for the Caucasian regional Training – Seminar, Tbilisi 23 – 25 of Septemb...»

«Отчет о работе ГБУЗ ЯНАО "Лабытнангская городская больница" за 2014 год 1. Демографические показатели. Абсолютная численность населения в отчетном году составила 26516 человек, в том 6198 детей. Мужчин – 51,3% (13600), женщин – 48,7% (12916). Доля населения г. Лабытнанги в разрезе округа составляет 4,9%. Населе...»









 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.